Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,931

ФОРМИРОВАНИЕ И РЕАЛИЗАЦИЯ АДАПТАЦИОННЫХ МЕХАНИЗМОВ РАСТЕНИЙ ПРИ ВИРУСНОМ ПАТОГЕНЕЗЕ

Лега С.Н. 1 Тихонова И.Н. 1
1 Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Северо-Кавказский федеральный университет» Институт сервиса, туризма и дизайна филиал СКФУ в г. Пятигорске
В статье поднимается вопрос, касающийся механизма формирования устойчивости растений к биологическому фактору. Авторы делают обзор различных форм ответных реакций растительного организма на разных уровнях его организации. Рассматриваются некоторые механизмы взаимоотношений между вирусами и растениями на клеточном уровне при системном и локальном вирусном поражении. Приводятся результаты собственных ультраструктурных исследований при вирусном патогенезе. Обсуждается проблема о возможности формирования специфического иммунитета при некоторых системах вирус-растение, кроме того, исследуются особенности специфического и неспецифического иммунитета. Затрагиваются проблемы изменения метаболизма зараженных вирусом растений: активации белок синтетического аппарата и одновременной активации лизосомальной системы. Обсуждаются некоторые аспекты биохимических механизмов устойчивости растений в связи с открытием PR-белков, которые также активно изучаются.
фитопатогены.
локальная устойчивость
системная устойчивость
невротизация
иммунитет
ответные реакции
ультраструктура
вирусы
патогенез
1. Лега С.Н. Реакции растительных клеток при вирусном поражении и их роль в защите растений и патогенезе: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Владивосток, 2002. – 22 с.
2. Полякова А.М. Ультраструктурный анализ инфицированных вирусами (ВТМ, ХВК, ВМС) растительных клеток и его использование при оценке поражаемости растений: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Владивосток, 2000. – 23 с.
3. Реунов А.В. Вирусной патогенез и защитные механизмы растений. – Владивосток: Дальнаука, 1999. – 175 с.
4. Реунов А.В., Лега С.Н. Электронно-микроскопическое исследование клеток мезофилла, устойчивых к ВТМ зон, окружающих локальные некрозы на листьях DATURA STRAMONIUM L. // Цитология и генетика. – 1984. – № 4. – С.249-255.
5. Реунов А.В., Реунова Г.Д., Лапшина Л.А., Рейфман В.Г. Некоторые особенности ультраструктуры паранхимных клеток разновозрастных листьев DATURA STRAMONIUM L. // Физиология растений. – 1980. – Т.27. – С.99-104.
6. Реунов А.В., Лапшина Л.А., Полякова А.М., Лега С.Н., Нагорская В.П. О гетерогенности ответных реакций клеток листа на вирусную инфекцию (электронномикроскопическое исследование) // Ультраструктура растений, Киев, 1988: Тез. докл. VI Всесоюзн. симп. – Киев, 1988. – С.224.

В настоящее время, в связи с изменением климата на планете, а также антропогенным загрязнением окружающей природной среды, происходит нарушение связей между элементами биосферы. Это обусловливает изменение адаптационных механизмов живых организмов к быстро меняющимся факторам окружающей среды, как биотическим, так и абиотическим. Результатом такого приспособления является изменение биоразнообразия природных экосистем, а, следовательно, и их структуры. Понимание процессов адаптации позволит выработать стратегию защиты окружающей природной среды к негативным антропогенным и природным факторам, что поможет повысить урожайность сельскохозяйственных культур путем стимуляции их естественной устойчивости, а также регулировать процесс патогенеза.

Для решения этих проблем необходимо понимание механизмов реализации ответных иммунных реакций растений, направленных на уничтожение патогена и ограничение его передвижения по организму, что является актуальным и требует скорого решения.

Научная проблема и ее обоснование. Известно, что иммунитет растений контролируется небольшим количеством генов и является продуктом взаимодействия генов растения-хозяина и паразита.

Как утверждал еще Вавилов Н.И., основоположник учения об иммунитете растений, устойчивость к паразитам формировалась у этих живых организмов в процессе их совместной эволюции с вредителями. В результате появлялись как новые устойчивые сорта, так и новые расы патогенов. Более того, сформировались и разные механизмы устойчивости.

В настоящее время единой теории иммунитета растений не существует. Кроме того, система иммунитета, в том виде, в котором она имеется у животных, у растений не выявлена. Тем ни менее, как и у животных, у растений имеются схожие формы ответных реакций на неблагоприятные факторы внешней среды. Так у растений, так же как и у животных, иммунитет может быть врожденным и приобретенным, активным и пассивным и реализоваться при этом на разных уровнях организма: ультраструктурном, тканевом, организменном.

Врожденный иммунитет (конституциональный или конститутивный) обусловлен генотипом растения. Он передается от поколения к поколению. Механизмами его реализации являются тканевый, осмотический, ростовой, атрептический, физиологический уровни.

Приобретенный иммунитет (индуцированный) возникает в результате перенесенных растением инфекционных заболеваний. Он подразделяется на локальную и системную устойчивость. Они в свою очередь реализуются путем формирования индуцированных барьеров: некротического, гало- и тератогенетического, репарационного, ингибиторного и оксидативного.

Некротический барьер обусловлен формированием локальных некрозов на сверхчувствительных растениях, которые являются механическим препятствием на пути распространения вируса. Образование некрозов обусловлено разрушением ультраструктуры клеток.

Галогенетический и тератогенетический барьеры представляют собой новообразования, обусловленные разрастанием тканей в результате их поражения патогеном с формированием галлов или терат.

Репарационный барьер – это образование гомологичных органов у растений, которые морфологически и функционально могут замещать поврежденные или уничтоженные.

И врожденный и приобретенный иммунитет может быть как активным, так и пассивным.

Пассивный врожденный иммунитет обусловлен конструктивными особенностями растений, включающими в себя факторы:

- анатомо-морфологические, препятствующие контакту растения с патогеном (наличие кутикулы, опущенность листьев и стеблей, строение устьиц);

- химические – отсутствие в тканях растения питательных веществ, необходимых для жизнедеятельности паразита или наличие ингибиторов;

- физиолого-биохимические, представляющие собой специфические особенности обмена веществ растений.

Активный иммунитет проявляется при непосредственном контакте растения с патогеном. В результате чего синтезируются вещества, подавляющие репродукцию и распространение паразита. Активный иммунитет может проявляться в нескольких формах:

- реакцией сверхчувствительности (образование некрозов в месте проникновения патогена);

-синтезе фитоалексинов (антибиотических факторов);

- повышения активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы) и др.

Результатом реализации активного иммунитета может быть локализация патогена в тканях растения, замедление его распространения по организму хозяина, или его гибель.

Кроме того, различают иммунитет специфический и неспецифический, которые могут быть индуцированы в результате заражения растений патогеном или группой патогенов.

Специфический иммунитет отличается тем, что направлен только на определенного патогена, а неспецифический – на группу патогенов.

В настоящее время в основном говорят о неспецифическом иммунитете растений, так как формирование специфической устойчивости находится под вопросом.

Индуцированный (приобретенный) иммунитет может носить как системный, так и локальный характер.

Индуцированная (приобретенная как системная, так и локальная) устойчивость растений к фитопатогенам проявляется в снижении вероятности их повторного заражения этим же патогеном, что обусловлено формированием защитных ответных реакций, и в настоящее время активно изучающихся.

Механизм формирования системной приобретенной устойчивости выражается как в изменении морфологии целостного растения, так и в изменении ультраструктуры клеток его листьев.

Изменение морфологических характеристик растений, пораженных вирусами, может быть самым разнообразным, что зависит как от вида растения, так и от патогена. Это различные мозаики, крапчатости, вздутия, хлоротичность листьев, утолщение зараженных листьев, карликовость, скручивание или курчавость листьев, выросты, утолщение жилок, их побеление или посветление, мелколистность; появление «папортниковидных», «нитевидных» листьев, нарушение окраски цветков, их карликовость, уродливость и уменьшение размеров плодов, изменение текстуры плодов (пробковидная или деревянистая) и др.

На ультраструктурном уровне формирование приобретенной устойчивости выражается в морфологическом изменении клеточных органелл и в их количестве. Например, как показано у Полякова А.М. [2], в клетках системно зараженных ВТМ критических листьев табака во время появления на них первичных симптомов повышается метаболическая активность и одновременно стимулируются литические процессы. Первичные симптомы выражаются в виде посветления жилок. На повышение метаболической активности указывали крупные ядра с большими ядрышками, многочисленные рибосомы, развитая система мембран хлоропластов и др. На активацию литических процессов указывали: активация аппарата Гольджи, образование многочисленных мелких вакуолей, электроннопрозрачных участков в цитоплазме. Кроме того, в этот период развития инфекции в цитоплазме клеток инфицированных листьев появляются единичные вирусные частицы или небольшие их скопления. Кроме того, наблюдались слабоконтрастные вирусные частицы одновременно с частицами, имеющими высокую электронную плотность, что, по мнению автора, свидетельствует об их деструкции в результате повышения активности лизосомального компартмента.

Предполагается, что системная устойчивость формируется в результате синтеза в клетках растений белков, названных антивирусным фактором (АВФ), который представляет собой интероноподобный белок. АВФ, не имеющий видовой специфичности, и распространяется по растению снизу вверх.

Биохимические механизмы устойчивости растений в настоящее время связывают с открытием PR-белков, которые также активно изучаются. Известно, что они широко распространены среди покрытосеменных растений и обладают антимикробной активностью. Кроме того, было зафиксировано у Полякова А.М. [2], в системно инфицированных ВТМ листьях табака повышение активности ферментов: протеазы, РНКазы, кислой фосфатазы.

При формировании локальной устойчивости на листьях, зараженных вирусом растений, образуются локальные некрозы. Вокруг них на расстоянии 1–2 мм от края формируется локальная приобретенная устойчивость, которая впервые была описана в работах Росса. В этой зоне при повторном ее инфицировании этим же вирусом некрозы не формируются, а за ее пределами они хоть и образуются, но имеют меньшие размеры. Отсюда был сделан вывод, что вокруг локальных некрозов на расстоянии до двух мм от их края формируется устойчивость, названная локальной приобретенной. Устойчивость в остальной части листа, которая выражается в формировании более мелких по размеру некрозов при повторном инокулировании тем же вирусом, названа системной – Лебешнтейн.

За пределами локального некроза вирус не обнаруживается. Однако при ультрамикроскопических исследованиях у Лега С.Н. [2] зараженных ВТМ листьев дурмана (D. Stramonium L) на границе локальных ВТМ-индуцированных некрозов и принекрозных зон (на расстоянии 1–2-х клеток) фиксировались единичные вирусные частицы. Тем не менее дальнейшего распространения вируса по тканям листа не происходило. Таким образом, по всей вероятности, некротизированная ткань не является абсолютным препятствием к распространению вируса. Это, судя по всему, свидетельствует о формировании вокруг ВТМ-индуцированных локальных некрозов на листьях дурмана иммунной зоны, обусловленной формированием локальной приобретенной устойчивости. До сегодняшнего дня остается невыясненным механизм формирования такой устойчивости.

Возможно, причина этого обстоятельства связана с синтезом в клетках удаленных от края некроза на расстоянии от 1-го до 2-х см. каких-то еще не изученных соединений (сигнальных молекул), обусловливающих формирование защитных механизмов против инфекции. Наличие таких молекул, способных индуцировать устойчивость, было предположено еще Россом. Природа этих веществ в настоящее время активно изучается. Предполагается, что сигнальными молекулами для патогенной инфекции (бактериальной, грибковой, вирусной) служит салициловая кислота и, возможно, другие соединения: олигосахарины, абсцизовая кислота и др.

При формировании локальной приобретенной устойчивости происходящие физико-химические изменения в тканях растения проявляются наиболее ярко и выражаются в ультраструктурных изменениях, которые обусловлены, с одной стороны, в повышении метаболизма клеток, с другой, в существовании признаков развития литических процессов, обусловливающих как деструктивные изменения органоидов, так и вирионов патогенна. Как показали исследования у Лега С.Н. [2], наиболее значительные морфологические аномалии обнаружены в клетках, граничащих с некрозами, что выражалось в деструктивных изменениях тонопластов некротизации ядер, наличием аморфных гран хлоропластов, подвергшихся деструкции митохондриях, образовании повышенного количества мелких вакуолей и др.

Обусловленная вирусным поражением локальная приобретенная устойчивость, как показывают исследования некоторых авторов, может, вероятно, носить как специфический, так и неспецифический характер. Например, возможную специфичность локальной приобретенной устойчивости носят ВТМ-индуцированные принекрозные зоны листьев дурмана. Об этом свидетельствует как совместное одновременное инокулирование растений вирусами ВТМ и ХВК, так и инокулирование ХВК через сутки после ВТМ. Результаты исследования у Реунов А.В., Лега С.Н.[4] показали, что в этих зонах частицы вируса табачной мозаики не обнаруживаются, однако наблюдается обильное размножение ХВК. Более того, частицы ХВК обнаруживались в количествах, превышающих их содержание в контрольных листьях инфицированных только ХВК. Вероятно, как предполагают авторы у Реунов А.В., Реунова Г.Д., Лапшина Л.А., Рейфман В.Г. [5], вокруг ВТМ – индуцированных локальных некрозов развивается приобретенная локальная специфическая устойчивость в отношении ВТМ, но не ХВК. Видимо, метаболические изменения, индуцируемые в принекрозной зоне в листьях D. Stramonium, оказывают стимулирующие действие на размножение ХВК. Кроме того, ХВК обнаруживался в исследованиях этих авторов, и в самих ВТМ-индуцированных локальных некрозах наряду с частицами ВТМ. Отсюда, как можно предположить, иммунные реакции, формируемые на листьях дурмана в отношении ВТМ, не активны в отношении ХВК. Это, вероятно, может служить одним из доказательств в пользу возможности формирования приобретенной специфической устойчивости в растительном организме. Однако в работах других исследователей было обнаружено, что принекрозные ВТМ-индуцированные зоны не специфичны в отношении вируса некроза табака и к некоторым другим вирусам, но не к вирусу мозаики турнепса. В связи с этим, на наш взгляд, является интересным изучение вопроса вероятной возможности формирования приобретенной локальной специфической устойчивости по отношению к одним вирусам и неспецифичности по отношению к другим.

Выводы и перспективы. Таким образом, как показывают многочисленные исследования в области иммунитета растений к патогенам, ответные реакции этих живых систем, обусловливающие адаптационные механизмы, весьма многообразны, реализуются на разных уровнях организма и в настоящее время еще не в полной мере систематизированы. Кроме того, они в большой степени зависят от специфики взаимодействия между конкретным хозяином и конкретным патогеном, при этом стимулируются как процессы синтеза белка и других соединений, так и литические процессы, ведущие к деградации клеточных структур и самого вируса. Как показали исследования (Реунов А.В., Лапшина Л.А., Полякова А.М., Лега С.Н. Нагорская В.П., [6]), вирусиндуцированные изменения клеток существенно зависят от степени поражаемости растений.

Поражение растений вирусами приводит в конечном итоге к значительным изменениям их метаболизма, что существенно отражается на продуктивности сельскохозяйственных растений, и в результате – снижению качества пищевого сырья и продуктов питания. Кроме того, страдают и природные экосистемы.


Библиографическая ссылка

Лега С.Н., Тихонова И.Н. ФОРМИРОВАНИЕ И РЕАЛИЗАЦИЯ АДАПТАЦИОННЫХ МЕХАНИЗМОВ РАСТЕНИЙ ПРИ ВИРУСНОМ ПАТОГЕНЕЗЕ // Современные проблемы науки и образования. – 2016. – № 5.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=25112 (дата обращения: 13.05.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074