Коррелятивная селекция у лесных пород начала применяться раньше всех остальных систем селекции. Попытки выяснить влияние массы семени, размеров шишек и т.п. предпринимались еще в 19 веке. Далее была задействована идея массового отбора с выделением плюсовых деревьев. С этого и начались активные поиски различных признаков, коррелирующих с ростом деревьев и ростом их потомства. Наш опыт селекции показал, что необходимо задействовать как признаки матери, так и условия среды, в которой формируется материнское дерево, привлекая для этого идею эпигенетики [1, 2]. Чрезвычайно продуктивной в этом плане оказалась идея лесных культур-аналогов в качестве исходного материала в селекции для плантационного выращивания [4, 7, 8].
В лесной селекции отбор так называемых плюсовых деревьев является до сих пор одним из ее начальных этапов. Основная идея «плюсовой» селекции состоит в том, что самые крупные родители должны производить более продуктивное потомство. Вторая идея признавала, что не все плюс-деревья дают быстрорастущее потомство, так как размеры родителей влияют на его рост довольно слабо. При этом почему-то считалось, что тренд этой связи имеет линейный характер. Как нам кажется, именно последнее допущение оказалось роковым для плюсовой селекции. Во-первых, само наличие связи должно быть доказано, т.е. определена ее достоверность. После этого подбирают линию тренда, которая вполне может оказаться параболой, а не прямой. Достоверность наследуемости на уровне 0.30 (корреляция родитель-потомок 0.15) доказывается на выборке из 170 семей, и это трудно выполнимо, и таких опытов в 1970-е годы в России не было. Однако безоглядное «внедрение» плюсовой селекции тогда все-таки началось, и оно не обременялось созданием тест-культур [4]. Конечно, хорошо рассуждать об этом сейчас, когда ошибки известны и часто наследуемость некоторых происхождений, популяций и плюс-деревьев получается близкой к нулю. Однако зададимся вопросом, а не повторяем ли мы ошибки стратегического плана уже сейчас, увлеченные эйфорией ДНК-технологий, где затраты на исследования на порядки выше, а результат не известен?
Целью данной статьи является анализ данных автора по селекции ели финской в Пермском крае с определением вектора ее селекции на основе выяснения признаков и условий развития материнских деревьев, коррелирующих с ростом потомства.
Материал и методы исследования
Пермские леса оказались уникальными в отношении прошлого лесокультурного опыта. Здесь во владениях графов Строгановых в конце XIX – начале XX в. культуры ели финской (Рicea´fennica [Regel] Кom.) были заложены на площади более 1 тыс. га (культуры Ф.А. Теплоухова). Многие участки сохранились в виде крупных массивов и в 60–80 лет имели запасы 500–620 м3/га. В этих культурах-аналогах плантаций на 5 участках были заготовлены семена и изучено потомство 152 плюсовых и 72 обычных деревьев. Одновременно изучалось потомство из 7 природных популяций (301 плюс-дерево). В качестве контроля использовали семена 30–50 деревьев из всех 12 ценопопуляций. Всего за 35 лет проведен анализ роста 525 семей в возрасте от 4 до 23 лет в тест-культурах в двух типах условий на площади 19.3 га, с измерениями 38 тыс. растений [3, с. 11]. Представилась возможность сравнить результаты селекции в культурах-аналогах и в природных популяциях. Результаты обобщены в монографиях [4, 7, 8] и статьях [5, 6, 9], где мы проанализировали ход роста деревьев и древостоев, законы их развития, тенденции естественного отбора в потомствах сосны и ели, а также работы других лесоводов. Методом исследования является их логический анализ.
Результаты и их обсуждение
Оценка результатов показала, что плюсовые деревья из культур произвели совокупное потомство с высотой на 5.1±0.47 % выше контроля, а из природных популяций – на 2.4±0.35 % (преимущество культур 2.7 %). Тем самым гипотеза о лучшем качестве потомства плюс-деревьев из культур-аналогов в целом подтвердилась. Заметим, однако, что отбор 10 % лучших семей увеличивал высоту потомства культур уже на 21.1 %, а высота потомства природных популяций возрастала на 19.5 %, т.е. преимущество получалось меньше (1.6 %); если же интенсивность отбора повышали до 5 %, т.е. до максимума, что очень редко применяют в лесной селекции, то преимущество практически исчезало. При этом средняя высота 5 % лучших семей от плюсовых деревьев из природных популяций составила 123.6 %, а из культур 123.1 %. Это и будет максимальным эффектом (23 %) семейного отбора.
Наследуемость высоты в потомстве культур оказалась высокой (r = 0.186±0.065 и h2 =0.37±0.13), поэтому мы ожидали такие же высокие показатели роста и в потомстве от самых крупных родителей. С этой целью мы провели специальный отбор 50 плюс-деревьев целевым назначением для плантационного выращивания, что увеличило у них превышение по высоте в среднем до 31 % против 22 % у плюс-деревьев комплексного назначения; ожидалось и увеличение высоты их потомства – теоретически, в 1.4 раза. Однако в 8 лет их потомство оказалось, наоборот, ниже контроля на 4.8 %, а в 21 год – выше лишь на 2.5 %.
Для прояснения этого вопроса было исследовано потомство всех 224 деревьев из культур (плюсовых и обычных) с разделением матерей на 4 градации: низкие, средние, высокие и самые высокие. Оказалось, что при отнесении к лучшим семей с высотами от 110 %, у самых высоких матерей, в сравнении с «просто высокими», частота лучших семей в потомстве отличается в итоге мало: 32.2 и 33.7 %. У средних и низких деревьев их частота была меньше, соответственно, 19.2 и 13.6 %, и от низких деревьев потомство оказалась ниже контроля на 5.0 %, и, казалось бы, плюсовая селекция здесь вполне эффективна. Однако практически одинаковое число лучших семей в потомствах высоких и самых высоких деревьев говорит о действии стабилизирующего отбора. Поэтому стремление к отбору самых крупных и высоких родителей ничем не оправдано – достаточен отбор просто высоких деревьев, отвечающих критериям отбора плюсовых.
После размеров материнских деревьев нас заинтересовало влияние массы семени и размеров шишек, и здесь обнаружилось примечательное явление. Дело в том, что в культурах Ф.А. Теплоухова (4 насаждения) деревья имели более крупные шишки, а также наличие фена гладкой коры. Вероятно, они были созданы из семян, полученных из ценопопуляций с большим проявлением признаков ели европейской. Естественные популяции (7 насаждений) имели достоверно более мелкие шишки, и мы отнесли их к более «сибирской» форме ели финской. Эти отличия изменили тенденции естественного отбора: в культурах в отношении массы семени действовал стабилизирующий отбор, а в природных популяциях проявлял себя слабый движущий отбор в направлении деревьев с мелкими семенами. Это было весьма неожиданно – шесть семей из числа самых высоких были получены там от деревьев с наиболее мелкими семенами [7, с. 161]. Поэтому как-то использовать массу семени в селекции ели финской пока не представляется возможным.
Наиболее же результативным оказался отбор насаждений-аналогов плантационных культур. В начале статьи мы уже отмечали, что совокупное потомство культур имело высоту на 5.1 % выше контроля, а потомство природных популяций было выше только на 2.4 %. Но эффект селекции в культурах-аналогах был еще и в другом. Мы посмотрели качество потомства – по доле в нем лучших (быстрорастущих) семей. Например, если к лучшим относить семьи с высотой 115 % от контроля и выше, то в потомстве природных популяций их оказалось 7.6 %, тогда как в потомстве культур их было 22.4 %, или в 2.9 раза больше.
Далее мы выяснили влияние густоты родительских ценозов на потомство. По данным, полученным для 4.3 тыс. растений 152 семей из пяти популяций культур, от трех популяций с меньшей густотой, которые были более всего похожи на плантации, их потомство оказалось выше в среднем на 11 %, чем от ценопопуляций более густых. По сравнению с контролем, потомства этих менее густых культур оказались выше в среднем сразу на 9.6 %! Естественно, и частота лучших семей у них, равная 46.4 %, оказалось больше в 6 раз, чем в потомстве природных популяций. Вероятно, подобный эффект имел место и в странах Балтии, где плюсовую селекцию проводили уже после отбора популяций по потомству.
И это еще не все эффекты, которые дают насаждения-аналоги плантаций. Если задействовать еще и уровень микроценоза и отбирать плюс-деревья в окружении малого числа соседей (т.е. ослабить конкуренцию еще сильнее), то можно увеличить долю лучших семей еще в 1.9 раза. С этой же целью можно использовать и сбег ствола, который как бы «записывает» историю конкурентных влияний на дерево, но эффект будет меньше. В нашем случае в 51–87-летних культурах значения сбега у плюс-деревьев колебались от 0.88 до 1.66 см/м, при этом 47 % деревьев имели значения 1.10–1.22 см/м. В этих модальных параметрах сбега как раз и наблюдалось увеличение доли лучших семей в 1.3 раза. В целом от этого приема отбора, с учетом сбега ствола и площади питания дерева, было получено увеличение частоты лучших семей в потомстве в среднем в 1.5 раза [7, с. 145–148].
В итоге от насаждений-аналогов можно получить увеличение высоты потомства в среднем на 9.6 % и частоты лучших семей в потомстве в 9 раз. Получается, что можно просто находить такие насаждения, собирать в них семена и сразу их использовать для создания культур плантационного типа. Конечно, очень важно, чтобы родительские культуры-аналоги были созданы местными семенами из модальных типов леса.
Полученный нами эффект коррелятивной селекции не случаен – он вполне в духе идей эпигенетики [2]. Вполне возможно, что он получается из-за адаптивного соответствия генома популяций-аналогов условиям выращивания их потомства, и причиной этого вполне может быть диссимметрия [1]. Дело в том, что любая популяция у хвойных видов представляет собой систему с внутренней подразделенностью на левые и правые популяции-изомеры. Они имеют генетические отличия и противоположные предпочтения: левые формы предпочитают прямой свет и слабую конкуренцию, а правые – рассеянный и толерантны к ней. Кроме того, левые формы лучше растут в сухих условиях, а правые – во влажных. В оптимальных условиях их рост и частота становятся одинаковыми, но если древостой становится густым, то начинают доминировать правые, а если он более редкий – левые формы. Важно, что они начинают доминировать всегда, когда плотность древостоя соответствует им, причем даже в несвойственных для них условиях. Т.е. в редких культурах во влажных условиях будут расти лучше левые, но не правые формы, однако в густых культурах и в сухих условиях будут доминировать уже правые формы, которые совсем не любят сухости, но хорошо переносят высокую плотность ценоза. Так, А.М. Голиковым в Псковской обл. были исследованы плантационные 28-летние культуры ели и сосны в эдатопе С2 (ель) и С3 (сосна), с густотой посадки 1.0 (редкие) и 4.0 тыс. шт./га (густые культуры). В густых посадках правые формы превосходили левые по объему ствола до 33%. В редких посадках, наоборот, левые формы превышали правые на 10–23 % [5]. Таким образом, диссимметрия является механизмом гомеостаза популяции, и конкуренция влияет на этот механизм наиболее радикально [1].
Следует особо отметить, что встречаемость правых и левых форм ни разу не снижается до нуля и находится строго в пределах соотношения 0.38:0.62. Это близко к «золотому сечению», где проявляют себя универсальные законы Вселенной. Обнаружение их в генетической структуре популяций показывает, что соотношение это нужно строго соблюдать, подбирая частоту форм в соответствии с планируемой густотой культур и сухостью почвы [1, 5].
Рассмотрение вопроса о раннем диагностировании роста среди потомства популяций показало, что популяции-лидеры можно обнаружить с надежностью 70 % уже в 4 года. В это время возможен «мягкий» 60 %-ный отбор и, например, среди 7 лучших популяций в 4 года далее, в 21 год, как раз и обнаруживаются нужные 5 популяций-лидеров, выбранные из первоначальных 12. Такие ранние оценки помогут снизить объемы тест-культур практически вдвое, если их закладку отсрочить на 4–5 лет и провести за это время испытания в школе некоего множества ценопопуляций региона – плюсовых насаждений, объектов ЕГСК и т.д., а далее высаживать в культуры крупномерными саженцами только лучшие семьи, выбранные из популяций-лидеров. Далее испытывают второй и третий урожай только от лучших популяций и лучших по потомству материнских деревьев. Оценку роста семей при этом проводят в 8 лет, также отбирая 60 % лучших. Такова суть ступенчатых испытаний, в которых число семей последовательно сокращают. При этом число высаживаемых растений в семье может быть всего 50–60 шт., с целью измерения далее не менее 20–30 растений от каждого урожая в каждом из испытаний [4, 7, 10].
Все описанное выше можно отнести к так называемой «коррелятивной» селекции, где отбор лучших матерей проводят по признакам, коррелирующим с ростом их потомства, и ее возможности расширяются в самом неожиданном направлении. Так, при изучении химического состава хвои мы выяснили, что у ели финской потомства ее природных популяций, имеющих более мелкие шишки, т.е. потомства более «сибирских» форм, имеют достоверно более высокую концентрацию большинства изученных химических элементов, чем потомства более «европейских» форм с более крупными шишками [6]. Оценка перспективы этих исследований показала, что вполне может быть создан некий «химический портрет» хвои у быстрорастущих семей. Причем он меняется в зависимости от ценотических условий тест-культур (главным образом, густоты). Т.е. опять идет проявление эпигенетических взаимодействий генотипа и среды, которое влияет на физиологию хвои и меняет в ней концентрацию некоторых химических элементов. Их названия патентуются, и пока отметим, что, в противовес всяким ожиданиям, рост семей усиливался при снижении их концентраций. Почему это происходит – пока неясно. Мы почему-то привыкли считать, что рост растений (а также и здоровье человека) улучшается при подкормке удобрениями и витаминами, т.е. организмы испытывают некий «голод» по ряду элементов. У деревьев же получается все наоборот – они почему-то растут лучше и при их дефиците!
Все это, так или иначе, может быть объяснено эпигенетикой, т.е. материнским эффектом и взаимодействием генотип-среда, влияющими на экспрессию генов и, таким образом, на фенотипы потомства. Это было известно генетикам давно, но только в последнее время появились методы, позволяющие изучать их на полногеномном уровне [2].
Попытки создания «химического портрета» хвои у быстрорастущих семей ели финской показали, что по нему можно опознать от 36 до 83 % быстрорастущих семей и использовать некоторые химические элементы как хемомаркеры, которые в перспективе позволят отбирать по ним лучшие семьи еще в школе. Это повысит их частоту в 4–8 раз, т.е. с обычно выделяемых 10 % до 40–80 %. Далее останется только отследить сохранение тренда их роста в последующие 10–20 лет в тест-культурах.
Заметим, что в школе еще до этой операции можно провести «мягкий» отбор популяций-лидеров, о чем мы уже говорили, а затем, уже в возрасте 8 лет, выбрать среди них 60 % лучших семей. Это поможет резко сократить базу для взятия образцов хвои для химического анализа. Этапы такой ранней диагностики мы рассмотрели на примере потомства 12 популяций, а также среди 453 семей от плюс-деревьев [7]. Так, отбор лучших семей с высотой от 115 % оказался возможен, начиная с 8-летнего возраста, при корреляции высот семей в 8 и 21 год по 453 парам данных r = 0.48. Отбор сопровождался допускаемой потерей лучших семей в 10 % и происходил по критерию 101 % от высоты контроля.
Подводя итоги, можно констатировать, что удача в селекции у нас была связана с большими объемами задействованных данных и сравнением природных популяций и ценопопуляций культур-аналогов. Безусловно, рассмотренные приемы коррелятивной селекции на других объектах будут иметь другие результаты, но даже при их неполном эффекте можно ожидать увеличения числа лучших семей во много раз; вероятно, в идеале можно получить почти полную идентификацию быстрорастущих потомств.
Заключение
Использование новых подходов в коррелятивной селекции ели финской резко сужает параметры поиска исходного материала и выстраивает новый вектор в ее селекции для плантационного выращивания. В программе выведения промышленного сорта следует использовать насаждения-аналоги плантаций, среди которых выбирают аналоги по густоте и почвенным условиям, затем отбирают плюс-деревья с большей площадью питания и со средним сбегом ствола. Применяют ранние (в 4 года) оценки роста потомства популяций, выбирая для посадки в тест-культуры 60 % лучших из них, далее отслеживают развитие семей из этих популяций до 8 лет и отбирают уже 60 % лучших семей. Затем испытывают второй и третий урожай только от лучших матерей, применяя ступенчатые испытания. При этом выборку сокращают до 50–60 высаживаемых растений в семье. Эти приемы позволят резко сократить объемы тест-культур. Перспективен также поиск «химического» портрета хвои и нахождение элементов, маркирующих быстрорастущие семьи. Ожидается, что эти методы позволят идентифицировать большую часть быстрорастущих потомств уже в раннем возрасте. В целом программа коррелятивной селекции ели финской в 4 раза сокращает затраты и в 3 раза – время на селекцию промышленных сортов (выделение кандидатов в сорта через 10–12 лет), с эффектом увеличения высоты плантационных культур на 23 %.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке задания 2014/153 государственных работ в сфере научной деятельности в рамках базовой части госзадания Минобрнауки России, проект 144 № ГР 01201461915.
Библиографическая ссылка
Рогозин М.В. КОРРЕЛЯТИВНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ЕЛИ ФИНСКОЙ ДЛЯ ПЛАНТАЦИОННОГО ВЫРАЩИВАНИЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2016. – № 3. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=24449 (дата обращения: 20.04.2024).