Сетевое издание
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,940

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ АМАРАНТА - С4 ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

Слонов Л.Х. 1 Шугушева Л.Х. 1 Слонов Т.Л. 1
1 ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х. М. Бербекова»
Проведены опыты для установления влияния основных элементов минерального и органо-минерального питания на продуктивность амаранта, на изменение разных параметров фотосинтетического аппарата: площадь листьев, содержание хлорофилла «а» и «б» в листьях, число хлоропластов в клетках листьев и на единицу площади листьев, интенсивность фотосинтеза и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ). Установлено, что при внесении в почву азoта, фосфора и калия по 90 кг действующего вещества на гектар посева величина зеленой биомассы возрастает до 1345 ц/га, семян – до 19,16 ц/га, а при сочетании внесения в почву минеральных (N45P65K30) удобрений с органическим (навоз 20т/га) урожай биомассы увеличивается еще выше и достигает 1673 ц/га, а семян – до 22,4 ц/га. Это достигается путем улучшения активности работы вышеперечисленных параметров фотосинтетического аппарата исследуемого образца амаранта.
интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза
хлорофилл
хлоропласты
площадь листьев
семена
биомасса
амарант
1. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1984. – 424 с.
2. Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. – М.: Высшая школа, 2006. – 742 с.
3. Медведев С. С. Физиология растений: учебник. – СПб.: БХВ-Петербург, 2013. – 512с.
4. Мокроносов А. Т., Борзенкова Р. А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 1978. – Т. 61. – Вып. 3. – С. 119-133.
5. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. – М.: Наука, 1981. – 196 с.
6. Магомедов И. М. Амарант – новая перспективная культура // Земледелие. – 1990. – № 4. – С. 54–61.
7. Ничипорович А. А. Световое и углеродное питание растений (фотосинтез). – М.: Изд-во АН СССР, 1955. – 288 с.
8. Ничипорович А. А., Строгонова Л. Е., Чмора С. Н., Власова М. П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. – М.: Изд-во АН СССР, 1961. – 136с.
9. Слонов Л. Х. Физиологические основы оптимизации водного режима и питания конопли: автореф. дис. … д-pa биол. наук. – Киев, 1985. – 44 с.
10. Слонов Л. Х. Адаптация экологических групп растений к разным условиям среды обитания. – Нальчик: Эльбрус, 1997. – 128 с.
11. Слонов Л. Х., Шугушева Л. Х. Экология, физиология и продуктивность амаранта. – Нальчик: Изд-во М. и В. Котляровых, 2015. ? 132с.

В настоящее время известны так назывемые С3-путь и С4-путь фиксации СО2, фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание (гликолатный цикл). С3-путь фотосинтеза (цикл Кальвина) – основной и присущий всем растениям, химизм расшифрован М. Кальвином и его сотрудниками в 1946–1956 гг. Первичным продуктом ассимиляции углерода является фосфоглицериновая кислота (СH2O(P)-CHOH-COOH). В ее молекуле содержится 3 атома углерода. Поэтому такой способ связывания углекислоты называли С3-путем фотосинтеза.

В результате дальнейших исследований был открыт еще один цикл фотосинтеза (1966), названный циклом М. Д. Хетча - К. Р. Слэка, или С4-циклом. Последнее название связано с тем, что в первичном продукте – оксалоацетате содержится в своей молекуле 4 атома углерода. К группе растений с С4-путем фотосинтеза относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго, амарант, лебеда и многие другие виды Poaceae (мятликовые – злаки) и др. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа. Хлоропласты клеток обкладки содержат много зерен крахмала и не имеют гран. В клетках мезофилла хлоропласты имеют обычную гранальную структуру и так далее. Фотоситез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) был обнаружен впервые у растений семейства Crassulaceae (толстянковых), и поэтому данный тип обмена углерода был назван метаболизмом кислот по типу толстянковых (Crassulaceae acid metabolism). Сокращено - САМ-метаболизм. Выявлено около 20000 видов растений, для которых характерен САМ-тип углеродного обмена.

В растительных клетках, содержащих хлоропласты, помимо вышеуказанных путей фотосинтеза, осуществляется также фотодыхание, т.е. активируемый светом процесс высвобождения СО2 и поглощения О2, который значительно отличается от «темнового» дыхания митохондрий. При этом первичным продуктом является гликолевая кислота, и поэтому путь получил название гликолатного.

В течение гликолатного цикла (фотодыхания) происходит потеря СО2, поглощенного в С3-цикле. В результате у С3-растений потери сухой массы составляют от 15 до 50 %. Было доказано, что фотодыхание осуществляется и у САМ-растений, но не так активно, как у С3- растений. Одназначного ответа на вопрос о наличии гликолатного цикла (фотодыхания) у С4-растений пока нет [2,3].

Из изложенного видно, что мировое обеспечение продовольствием может быть улучшено не только с помощью традиционной селекции и методов генной инженерии, но и освоения новых культур, принадлежащих в особенности к группе растений с С4, путем фотосинтеза как наиболее продуктивные.

Одним из них является амарант – однолетнее травянистое растение рода Amaranthus, семейства Амарантовые (Amaranthaceae). В мире известно 65 родов и 850 видов, распространенных в основном в тропических и субтропических областях земного шара. На территории Российской Федерации встречается 16–17 видов, из которых 12 видов распространены как культурные [6,11]. В условиях Кабардино-Балкарской Республики все изученные коллекционные образцы (78) различного географического происхождения (в том числе из Германии, Ямайки, Камеруна, Венгрии, Танзании, Узбекистана, Румынии и других стран) проходили полный вегетационный период с получением полноценных семян и высокой биомассы (900–3000 ц/га) с более высоким содержанием в белках незаменимых аминокислот, в том числе лизина, по сравнению с другими кормовыми и пищевыми растениями [11].

Установленные авторами закономерности жизнедеятельности амаранта и разработанные на этой основе способы получения высокого урожая семян и зеленой биомассы можно использовать не только для целей кормопроизводства и пищевой промышленности, но и как источник тепловой энергии. Нынешние разведанные и доступные энергетические ресурсы (нефть, газ, уголь, торф, горючие сланцы) – продукты разложения наземных и морских растений, микроорганизмов и животных, оцениваются в 1019-1020ккал, а годовое потребление энергии человечеством составляет более 1017ккал и ежегодно возрастает. Нетрудно подсчитать, что эти запасы могут закончиться в течение ХХI столетия [3]. Как отмечает автор, реальной и неисчерпаемой альтернативой существующим ныне видам энергии (помимо термоядерного синтеза) может служить только солнечная энергетика, которая основана на превращении энергии Солнца в электрическую (фотоэлементы, солнечные батареи). С другой стороны, в качестве топлива также эффективно могут использоваться и продукты фотосинтеза, как целлюлоза, интенсивно растущих видов древесных растений, кустарников и трав, в том числе, как отмечено выше, и биомасса амаранта.

Цель исследования – установить особенности изменения основных параметров фотосинтетической деятельности: площадь листьев, интенсивность и чистую продуктивность фотосинтеза, содержание пигментов и число хлоропластов в клетках листьев и их влияние на продуктивность растений при разных агроэкологических условиях выращивания амаранта.

Методы исследования

Опытные участки посевов амаранта располагались в предгорной зоне Кабардино-Балкарской Республики на территории ботанического сада КБГУ. Объектами исследований служили 78 образцов различного географического происхождения. В данной работе приводятся результаты, полученные в 1992–1994 гг. на примере одного из перспективных для КБР образцов – Амаранта метельчатого (A.cruentus) при оптимальных условиях проведения опытов по схеме:

1. Без внесения в почву удобрений (контроль),

2. N90 Р90 К90,

3. N45P65K30+ навоз 20 т/га.

Почвы – выщелоченные малогумусные среднемощные черноземы. Площадь делянки 120 м2, повторность опыта трехкратная. Густота посева семян 70х35 см.

Изучение мезоструктуры листьев проводили по методике [4]. Фотосинтетическую деятельность изучали, определяя площадь листьев методом высечек [7], интенсивность фотосинтеза (ИФ) – с помощью прибора газоанализатора в аппарате Варбурга, чистую продуктивность (ЧПФ) методом А. А. Ничипоровича и др. [8], содержание хлорофилла «а» и «б» в листьях с использованием спектрофотометра СФ-4. Результаты исследований обрабатывали методом математической статистики [1].

Результаты и обсуждение

Основным критерием оптимизации физиологических процессов и влияния агроэкологических факторов на растение является величина и качество урожая [9].

Наши исследования показали, что в варианте опыта без дополнительного внесения в почву основных элементов минерального питания (контроль) сырая надземная биомасса в среднем за 1992-1994 гг. достигает 830,5 ц/га, а воздушно-сухой вес семян – 15,09 ц/га. При внесении в почву азота, фосфора и калия по 90 кг действующего вещества на 1 гектар величина зеленой биомассы возрастает до 1345ц/га, а семян – до 19,16 ц/га, а при сочетании внесения в почву минеральных удобрений (N45P65K30) с органическими (навоз 20 т/га) соответственно биомасса до 1673 ц/га и семян до 22,41 ц/га при динамике роста амаранта в процессе онтогенеза в указанных условиях корневого питания [таблица 1]. Такая закономерность свидетельствует о высокой отзывчивости амаранта к плодородию почвы.

Продуктивность растений определяется за счет фотосинтетической деятельности растений в посевах [8]. В этой связи занимались изучением разных параметров фотосинтетического аппарата исследуемого образца амаранта [таблица 2]. Так, из данных таблицы видно, что внесение в почву минеральных и в особенности органических удобрений в сочетании с минеральными способствует увеличению площади листьев до 53,8 – 58,6 тыс.м2/га. При таких величинах площади листьев наблюдается увеличение интенсивности фотосинтеза до 46,5- 50,8 мг СО2/дм2 в фазах массовой бутонизации и цветения. Из данных таблицы также видно, что при улучшении условий корневого питания возрастает также величина чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) от 14,20 до 19,02 г/м2 за сутки. Приведенные данные свидетельствуют о том, что повышение площади листьев, мощности фотосинтетического аппарата, под действием элементов питания приводит к возрастанию как интенсивности фотосинтеза, так и чистой продуктивности данного процесса, уникального явления природы.

Таблица 1

Динамика роста амаранта метельчатого в процессе онтогенеза в зависимости от условий корневого питания в см (среднее за 1992–1994 гг.)

Варианты

опыта

 

От всходов

до образования 10 листа

фазы массовой бутонизации

фазы массового цветения

фазы созревания семян

Общая высота растений перед уборкой

Без удобрений

(контроль)

 

19,7± 0,24

 

66,2±0,15

 

148,8±0,21

 

167,2±0,16

 

171,6±0,47

 

N90P90K90

 

26,6±0,61

 

98,5±0,42

 

224,7±0,51

 

247,6±0,34

 

256,2±0,28

 

N45P65K30 + навоз 20 т/га

 

34,2±0,17

 

126,2±0,19

 

265,5±0,32

 

286,2±0,56

 

289,4±0,63

Среди многочисленных факторов, влияющих на интенсивность и продуктивность фотосинтеза, важное значение имеют число хлоропластов в клетках и на единицу площади листа, общее содержание хлорофилла («а»+ «в») в листьях [5]. С количественными характеристиками пластидного аппарата тесно связана фотосинтетическая «работоспособность», а, следовательно, и продуктивность растений. Вместе с тем именно на этом структурном уровне фотосинтетический аппарат растений обладает большими возможностями экологической пластичности, поскольку здесь существует целый спектр параметров, которые могут меняться в зависимости от условий среды. Выяснено, что в клетках опытных растений, выращенных в условиях минерального и особенно органо-минерального питания, увеличивается количество хлоропластов в клетке и на единицу площади листа, содержание общей суммы хлорофилла («а»+ «в») в листьях.

Таблица 2

Параметры фотосинтетического аппарата амаранта метельчатого при разных условиях корневого питания. Среднее за 1992–1994 гг.

Варианты

опыта

Интенсивность фотосинтеза(мгСО2/дм2×час)

ЧПФ (г/м2× сутки)

Площадь листьев ,

тыс м2/га

Общее содержание хлорофилла «а» + «в», мг/дм2

 

Число хлоропластов на единицу площади листа среднего яруса, млн/см2

ФЦ

Фаза массовой бутонизации (ФМБ)

Фаза цветения (ФЦ)

ФМБ

ФЦ

ФМБ

ФЦ

Палисад-ная

ткань

Губча-тая

ткань

Без удобрений

(контроль)

 

24,8 ±0,15

9,00± 0,17

 

26,4 ±0,13

11,02±0,19

 

34,5

 

36,2

 

2,00

 

2,32

 

1,545

 

1,475

 

N90P90K90

 

46,5±0,14

14,2±0,20

 

48,4 ±0,11

16,03±0,04

 

53,8

 

54,5

 

3,54

 

4,62

 

2,676

 

2,094

 

N45P65K30 + навоз 20 т/га

 

48,7±0,12

18,7±0,11

 

50,08±0,61

19,02±0,07

 

56,4

 

58,6

 

3,86

 

4,98

 

3,264

 

2,856

По нашим данным, структура мезофилла и толщина листа мезофитного растения амаранта изменяются также в зависимости от образцов, условий корневого питания, расположения листьев по ярусам. Установлено, что у опытных растений воздействию различного минерального питания в основном подвергаются губчатая паренхима, клетки обкладки и толщина листа. Столбчатая паренхима изменяется реже (рисунок). Наибольшее увеличение указанных параметров, как было сказано выше, наблюдается при внесении минеральных и органо-минеральных удобрений. Таким образом, с внесением питательных веществ общая толщина листа, в том числе и мезофилла, увеличивается.

Анатомическое строение листа А. caudatus L. (кранц-типа) амаранта хвостатого К-27153, ув.10х40

Таким образом, можно сделать вывод, что элементы минерального и особенно органо-минерального питания, изменяя в лучшую сторону основные параметры фотосинтетического аппарата амаранта – С4-группы растений способствуют значительному повышению продуктивности растений, т.е. урожая зеленой биомассы и семян с 1 гектара посева. Увеличение продукционного процесса может происходить и за счет отсутствия у амаранта полуденной депрессии фотосинтеза и фотодыхания [2,3, 11].

Работа выполнена в свете научно-технической программы «Амарант», созданной в России при Санкт-Петербургском университете.


Библиографическая ссылка

Слонов Л.Х., Шугушева Л.Х., Слонов Т.Л. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ АМАРАНТА - С4 ГРУППЫ РАСТЕНИЙ // Современные проблемы науки и образования. – 2016. – № 2. ;
URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=24191 (дата обращения: 06.12.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074