Район исследования находится в подзоне южной тайги Западной Сибири, где зональным типом растительности являются южно-таежные группировки, расположенные на поверхности коренной террасы р. Иртыш. В течение полутора столетий южная тайга испытывает сильный антропогенный пресс, поэтому в настоящее время на территории преобладают леса вторичного происхождения, характеризующиеся сложным сочетанием хвойных и лиственных пород. Травянистые сообщества коренной террасы, как правило, представлены нарушенными антропогенно-модифицированными участками, находящимися на разных стадиях сукцессионного развития.
Комплекс почвенных беспозвоночных в целом и отдельные его элементы очень чувствительны к большинству факторов и реагируют на малейшие изменения влажности, температуры, химического состава почвы, растительного покрова, что позволяет успешно использовать его для зоологической диагностики и индикационных целей [3].
Современные исследования мезофауны,на территории южной тайги Западной Сибири, посвящены, главным образом, межгодовым (разногодичным) колебаниям структуры животного населения почв [1, 5-7].
Цель исследования - выявить особенности сезонной динамики состава и структуры почвообитающих беспозвоночных в разных растительных сообществах коренной террасы Иртыша.
Материал и методы исследований
Исследования проведены в трех сообществах коренной террасы р. Иртыш,расположенных в непосредственной близости друг от друга, но принципиально отличающихся растительным составом: елово-пихтовый зеленомошный и березово-осиновый высокотравный леса,суходольный разнотравный луг.
Анализ сезонной динамики состава и структуры мезофауны основан на результатах весенних(май), летних (июль) и осенних (октябрь)почвенно-зоологических раскопок в 2011 году. В работе использованы осенние учеты 2010 года, позволившиепроследить циклы развития некоторых беспозвоночных. Количественные учеты проводили методом ручной разборки почвенных проб площадью 1/16 м2(25×25 см),в лабораторных условиях[2]. Массу живых беспозвоночных определяли взвешиванием на торсионных весах.
Измерение температуры почвы проводили терморегистраторами (логгерами) DS 1921 G-F5 на глубине 5 см. Значения среднемесячных температур почвы в ряду исследованных биотопов имели существенные различия и больше всего проявлялись между лугом и лесами. Так, средняя температура почвы в мае на разнотравном лугу составляла около 10°С, тогда как в лесных сообществах еще не превышала 5°С. В летние месяцы (июнь-август) почва луга в среднем прогревалась на 4-6°С больше, чем в лесах. С сентября по октябрь температура почвы во всех биотопах выравнивалась. Максимальные показателитеплообеспеченности почвы во всех сообществах отмечены в июле - от 13,3 (ельник) до 18,7°С (луг), минимальные - в лесах - май (3,4-4,8°С), на лугу - октябрь (5,4°С). В целом, сумма температур (за 6 месяцев 2011 г.) в елово-пихтовом лесу составила 1761°С, в березово-осиновом - 1924°С, на разнотравном лугу - 2425°С.
Результаты исследования и их обсуждение
Сезонные колебания численности и массы выявлены у всех групп беспозвоночных, но особенно были выражены у олигохет (Oligochaeta), пауков (Aranei), жуков (Coleoptera) и личинок мух (Diptera), составляющих основу животного населения на всех исследованных участках.Максимальные показателимезофаунывезде отмечены в осенний период (таблица).
Сезонная динамика численности (экз./м²) и массы (г/м²) основных групп почвенных беспозвоночных в сообществах коренной террасы Иртыша
Беспозвоночные |
Период исследования |
|||||||
Осень 2010 |
Весна 2011 |
Лето 2011 |
Осень 2011 |
|||||
экз./м² |
г/м² |
экз./м² |
г/м² |
экз./м² |
г/м² |
экз./м² |
г/м² |
|
Елово-пихтовый зеленомошный лес |
||||||||
OLIGOCHAETA |
16 |
0,62 |
26 |
6,31 |
42 |
15,87 |
104 |
4,99 |
Enchythraeidae |
8 |
<0,1 |
12 |
<0,1 |
6 |
<0,1 |
88 |
<0,1 |
Lumbricidae |
8 |
0,61 |
14 |
6,30 |
36 |
15,86 |
16 |
4,94 |
MOLLUSCA |
8 |
<0,1 |
- |
- |
2 |
<0,1 |
14 |
0,14 |
ARANEI |
66 |
0,21 |
32 |
<0,1 |
24 |
<0,1 |
78 |
0,33 |
CHILOPODA |
18 |
<0,1 |
44 |
0,12 |
56 |
0,15 |
14 |
<0,1 |
COLEOPTERA |
472 |
1,34 |
122 |
0,99 |
154 |
1,00 |
424 |
2,19 |
DIPTERA |
78 |
0,78 |
14 |
0,16 |
116 |
2,26 |
172 |
2,02 |
Прочие беспозвоночные |
8 |
0,27 |
6 |
0,17 |
8 |
<0,1 |
32 |
0,15 |
Все группы |
666 |
3,34 |
244 |
7,80 |
402 |
19,45 |
838 |
10,24 |
Березово-осиновый высокотравный лес |
||||||||
OLIGOCHAETA |
116 |
20,69 |
168 |
59,53 |
122 |
26,99 |
174 |
21,0 |
Enchythraeidae |
44 |
0,13 |
52 |
0,12 |
36 |
0,15 |
116 |
0,26 |
Lumbricidae |
72 |
20,56 |
116 |
59,41 |
86 |
26,84 |
58 |
20,74 |
MOLLUSCA |
34 |
3,15 |
12 |
0,20 |
6 |
0,23 |
18 |
1,37 |
ARANEI |
54 |
0,12 |
40 |
<0,1 |
54 |
0,31 |
52 |
0,19 |
CHILOPODA |
58 |
0,19 |
32 |
0,12 |
52 |
0,14 |
26 |
<0,1 |
HETEROPTERA |
78 |
0,45 |
14 |
<0,1 |
20 |
<0,1 |
8 |
<0,1 |
COLEOPTERA |
330 |
1,40 |
168 |
0,78 |
138 |
0,96 |
320 |
1,17 |
DIPTERA |
4660 |
9,97 |
254 |
1,97 |
84 |
0,64 |
1200 |
4,84 |
Прочие беспозвоночные |
6 |
<0,1 |
4 |
<0,1 |
4 |
<0,1 |
6 |
<0,1 |
Все группы |
5336 |
36,00 |
692 |
62,80 |
480 |
29,35 |
1804 |
28,77 |
Суходольный разнотравный луг |
||||||||
OLIGOCHAETA |
266 |
56,30 |
188 |
38,60 |
126 |
10,25 |
1412 |
71,82 |
Enchythraeidae |
94 |
<0,1 |
46 |
<0,1 |
60 |
0,10 |
1142 |
1,10 |
Lumbricidae |
206 |
56,20 |
142 |
38,55 |
66 |
10,15 |
270 |
70,72 |
ARANEI |
70 |
0,14 |
58 |
0,10 |
48 |
0,13 |
128 |
0,43 |
CHILOPODA (Geophilidae) |
42 |
0,21 |
30 |
0,25 |
28 |
0,16 |
46 |
0,25 |
CICADINEA |
14 |
<0,1 |
6 |
<0,1 |
18 |
<0,1 |
2 |
<0,1 |
HETEROPTERA |
6 |
<0,1 |
26 |
<0,1 |
22 |
0,16 |
48 |
0,46 |
COLEOPTERA |
176 |
15,50 |
180 |
5,45 |
200 |
8,52 |
190 |
4,26 |
LEPIDOPTERA |
8 |
0,17 |
4 |
<0,1 |
6 |
<0,1 |
6 |
<0,1 |
DIPTERA |
36 |
0,22 |
68 |
0,15 |
8 |
<0,1 |
66 |
0,91 |
Прочие беспозвоночные |
6 |
0,12 |
2 |
<0,1 |
4 |
1,44 |
46 |
0,36 |
В елово-пихтовом лесу плотность и биомасса почвенной мезофауны в течение вегетационного периода изменялись в 2,5-3,5 раза. Основными группами являлись пауки(Aranei), жуки (Coleoptera) и личинки мух (Diptera).
Пауки превалировали в осенний период, весной и осенью их количество было в несколько раз ниже.Среди жуков всегда преобладали стафилины (Staphylinidae). Весной и летом плотность их популяций составляла 60 экз./м², а осенью возросла до 310 экз./м². Причиной такого многократного увеличения численности, очевидно, послужило наличие в сообществе мощного зеленомошного покрова, являющегося благоприятным местом зимовки. Тоже можно отнести к жукам-трясинникам (Scirtidae), зарегистрированным только в осенних учетах (38 экз./м²). В годы массового размножения концентрация их в подстилке ельника может достигать до 280 экз./м² [6].Кроме перечисленных семейств жесткокрылых необходимо отметить долгоносикообразных жуков (28-50 экз./м²) и жужелиц (14-24 экз./м²), максимальное количество которых выявлено летом. Сезонные колебания численности других семейств были незначительными и существенно не влияли на структуру животного населения почв.
Личинки мух преобладали в летне-осенний период. Сезонную динамику численности определяли, прежде всего, личинки Bibionidae- от 72 до 102экз./м²,для которых характерны образования больших скоплений - «гнезд».
Весной общее количество личинок Diptera было значительно ниже, что, возможно, связано с ранними вылетами имаго, особенно характерными для мух, личинки которых развиваются в верхних горизонтах почвы. КромеBibionidae наиболее представительными были Dolichopodidae (10-18 экз./м²), Empididae (4-12 экз./м²) и подотряд B.-Cyclorrhapha (2-20 экз./м²), с максимумами обилия в осенний период. Интересно присутствие летом личинок ктырей (Asilidae) - 8 экз./м², встречающихся в таких количествах только на остепненных склонах коренной террасы Иртыша [5].
Среди олигохет (Oligochaeta) наиболее существенными сезонными флуктуациями характеризовались энхитреиды (Enchythraeidae), значительно преобладающие в осенних пробах. Дождевые черви (Lumbricidae), напротив, превалировали летом, по-видимому,в период наибольшей теплообеспеченности почвы.
Облигатным компонентом зонального хвойного сообщества являлись губоногие многоножки (Chilopoda), представленные, главным образом, костянками (Lithobiidae). Зеленомошный покров ельника и его влагоудерживающая способность обеспечивали им благоприятные условия обитания в течение всего вегетационного периода. Их сезонная динамика характеризовалась весенне-летним пиком численности (40-50 экз./м²) и агрегированным распределением. Другие представители многоножек - землянки (Geophilidae) встречались в небольших количествах только весной и летом. На исследованной территории они предпочитают открытые, хорошо прогреваемые местообитания [8], поэтому отсутствие их в ельнике осенью, очевидно, связано с дефицитом тепла.
Основу биомассы мезофауны елово-пихтового леса составляли, главным образом, дождевые черви. В весенне-летний период их доля была не менее 80% и только осенью снижалась до 48%. Летом и осенью достаточно высокими показателями массы характеризовались жуки и личинки мух.
В березово-осиновом лесу плотность и биомассабеспозвоночных изменялисьв 2-4 раза.Основу животного населения почв составляли олигохеты (Oligochaeta), жуки (Coleoptera) и личинки мух (Diptera).
Максимальнаячисленностьэнхитреид (Enchythraeidae)выявлена осенью, минимальная - летом, что связанос сезонными колебаниями влажности почвы.Обилиедождевых червей (Lumbricidae)постепенно снижалось от весны к осени. Это вполне закономерно, т.к. известно, что большинство видов дождевых червей, не способно усваивать не разрушенную органику [9]. Поэтому их значительные показатели плотности отмечены в период наибольшего количества в почве прошлогоднего листового опада, уже прошедшего ферментативную обработку другими организмами. Осенью количество червей значительно снижалось, а в подстилке преобладали первичные разрушители - личинки двукрылых.
Среди жуков более высокой численностью и сезонными колебаниями характеризовались жужелицы (Carabidae) - 14-24 экз./м², стафилины (Staphylinidae) - 40-146 экз./м² и долгоносикообразные (Curculionoidea) - 16-66 экз./м². На протяжении всего вегетационного периода в биотопе встречались личинки щелкунов (Elateridae) и мягкотелок (Cantharidae). Экстремумы обилия первых отмечены осенью (24 экз./м²) и весной (46 экз./м²), вторых - летом (12 экз./м²) и осенью (24 экз./м²) соответственно.
Самые существенные флуктуации численности в березово-осиновом лесу выявлены у личинок двукрылых, определяемые, прежде всего, личинкамимух Bibionidae. В весенних пробах они составляли 166 экз./м², а большая их часть находилась на стадии куколки. Летомих количество значительно снизилось (за счет вылета имаго), осенью в почве наблюдалось новое поколение личинок в количестве 1124 экз./м².
В октябре 2010 г. здесь была отмечена рекордно высокаяплотность личинок Sciaridae, превышающих 4 тыс. экз./м², а обилиеBibionidae было крайне незначительным. Очевидно, что для обоих выявленных семейств характерны массовые, не конкурирующие между собой, вспышки численности. В это время они способны образовывать в почве многочисленные колонии.Являясь первичными разрушителями органикидеятельность таких сапрофильных двукрылых имеет большое функциональное значение в смешанных и мелколиственных лесах [9].
Кроме перечисленных групп беспозвоночных постоянными обитателями сообщества являлись моллюски (Mollusca), пауки (Aranei) и губоногие многоножки (Chilopoda), однако плотность их популяций и сезонные колебания были менее значительными.
Основная биомасса мезофауны березово-осинового леса принадлежит дождевым червям, составляющим в периоды их максимальной численности до 95%. Осенью высокие значения массы отмечены у личинок мух.
На разнотравном лугу общие показатели численности и биомассы беспозвоночных варьировали в 3,5-4 раза.Существенные колебания численности были обусловлены, главным образом, энхитреидами (Enchythraeidae), плотность которых в течение сезона изменялась в широких пределах, достигая абсолютного максимума осенью. Это вполне закономерно, так как в открытых местообитаниях влажность почвы в осенний период достигает своих наибольшихзначений. Известно [4], что зависящие от влажности субстратаэнхитреиды характеризуются короткими циклами развития (1-2 недели), благодаря чему они способны в период благоприятных условий значительно увеличивать плотность своих популяций.
Влияние гидротермического режима почвы отразилось и на численности дождевых червей (Lumbricidae), преобладающих весной и осенью. Летом, когда температура почвы луга (на глубине 5 см) достигала 24°С, их количество существенно снижалось, очевидно, за счет вертикальной миграции червей в более глубокие горизонты почвы.
Кроме олигохет (Oligochaeta) сезонные флуктуации численности отмечены у пауков(Aranei), максимальное обилие которых отмечено осенью.В состав доминантов разнотравного луга всегда входили жуки (Coleoptera), однако их общее количество за период исследования изменялось незначительно.Наиболее представительными были жужелицы (Carabidae) - 18-28 экз./м², стафилины (Staphylinidae) - 22-70 экз./м² и долгоносикообразные (Curculionoidea) - 18-36 экз./м². Их максимумы обилия отмечены в осенний период. Весной в почве относительно высокой численности достигали личинки щелкунов (Elateridae) - 26 экз./м² и мохнаток (Lagriidae) - 66 экз./м². Летом - личинки пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) - 36 экз./м².
Постоянными обитателями суходольного разнотравного луга являлись цикадовые (Cicadinea), клопы (Heteroptera) и гусеницы бабочек (Lepidoptera), преобладающие летом и осенью - в период максимальной вегетации. Из губоногих многоножек(Chilopoda) на лугу зарегистрированы только землянки (Geophilidae), их численность отличалась относительной стабильностью.
Основу биомассы мезофауныразнотравного луга составляли дождевые черви, весной и осенью их доля была не менее 86%. Летом около половины биомассы принадлежало беспозвоночным-фитофагам - личинкам пластинчатоусых жуков и прямокрылым.
Заключение
Таким образом, сезонные колебания численности и массы мезофауны выявлены у всех основных групп почвенных беспозвоночных. А их максимальная концентрация во всехбиотопахотмечена в осенний период.
Несмотря на одинаковое воздействие погодных условий года, динамика плотности популяций большинства беспозвоночных, в исследованных сообществах, не имела общей направленности. Решающее влияние на состав и количественные показатели мезопедобионтов оказываливнутрибиотопические особенности, главными их которых являлись гидротермический режим почвы и растительный покров.
От сезонных изменений гидротермического режима почвы зависело распределение и плотность таких беспозвоночных, какэнхитреиды, дождевые червии губоногие многоножки. Их численность, как правило, была подвержена существенным сезонным колебаниям и особенно проявлялась в открытых местообитаниях с существенной динамикой температуры и влажности. В ряду исследованных биотопов таковым являлся суходольный разнотравный луг.
Значительную роль играл растительный покров, кардинально отличающийся в исследованных сообществах. Мощный зеленомошный покров ельника, характеризующийся постоянной структурой, был оптимальной средой обитания и местом зимовки мелким представителямбеспозвоночных - паукам, многоножкам-костянкам, стафилинам, трясинникам. В березово-осиновом лесу численность обитающих на поверхности почвы животных зависела, прежде всего, от количества листового опада, являющегося здесь основой подстилки. Кроме того, качество опада и других растительных остатков определяло сезонный состав комплекса сапрофагов.
Флористическое богатство луга являлось следствием большого разнообразия фитофагов (цикадовые, прямокрылые, гусеницы бабочек), участие которых возрастало летом - в период максимальной вегетации.
Немаловажную роль,в динамике структуры животного населения почв, игралитакже экологические и биологические аспекты жизнедеятельности беспозвоночных, такие как продолжительность жизненного цикла, массовые вспышки численности, приуроченность к местообитаниям и пищевая избирательность.
Рецензенты:Ильминских Н.Г., д.б.н., профессор, ведущий научный сотрудник лаборатории «Экология растений и животных в зоне рискованного земледелия» ТКНС УрО РАН, г. Тобольск;
Харитонцев Б.С., д.б.н., профессоркафедры биологии и МПБ филиала ФГБОУ ВПО ТюмГУв г. Тобольске, г. Тобольск.
Библиографическая ссылка
Сергеева Е.В. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СОСТАВА И СТРУКТУРЫ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ В СООБЩЕСТВАХ КОРЕННОЙ ТЕРАССЫ ИРТЫША // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 6. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=23076 (дата обращения: 13.02.2025).