В степной зоне основной лесообразующей породой является дуб черешчатый, имеющий наиболее широкий ареал естественного распространения.
Дуб является одной из главных пород и для защитного лесоразведения в степных районах на черноземах, темно-каштановых почвах, а также темноцветных интразональных почвах сухой степи и полупустыни. Основными объектами защитного лесоразведения являются районы с чрезвычайно жесткими лесорастительными условиями. Недостаток влаги, часто повторяющиеся засухи, суховеи, морозные зимы, засоленность и солонцеватость почв, подверженность древостоев болезням и нападениям вредителей создают трудности выращивания долговечных насаждений. Одним из действенных приемов, повышающих биологическую устойчивость защитных насаждений из дуба, является использование методов селекционного семеноводства. [2, 4, 5]
Цель исследования - разработать оптимальные методы селекции и семеноводства дуба в условиях степной зоны Нижнего Поволжья.
Объекты и методика исследования
Первоначальный отбор маточных (плюсовых) деревьев дуба проводился в 1969-1973 гг. в естественных и искусственных насаждениях, вступивших в фазу плодоношения, на территории Волгоградской, Астраханской обл. и Республики Калмыкия [2, 4].
Среди естественных дубрав на юго-восточной границе ареала почти отсутствуют высокоствольники, и выбрать деревья, удовлетворяющие требованиям плюсовой селекции, очень трудно. Вместе с тем в разных типах леса имеются деревья с относительно хорошими ростом и состоянием. Такие «лучшие» деревья - проявление генотипа в определенных лесорастительных условиях; в то же время они являются представителями экотипов, признаки которых наследственно закреплены.
В защитные лесные насажения дуб черешчатый повсеместно вводился посевом желудей неизвестного происхождения и, следовательно, представлен климатипами, обладающими различной генетической ценностью. Под действием комплекса неблагоприятных факторов, особенно погодных условий в засушливые годы и годы с очень холодными зимами, произошел отбор наиболее устойчивых особей. Анализировали потомство кандидатов в плюсовые деревья, отобранных в самых старых дубовых насаждениях естественного и искусственного происхождения в южной части Волгоградской обл.: Волгоградском, Арчединском, Ольховском и Краснослободском лесхозах, ОПХ ВНИАЛМИ.
Результаты исследования и их обсуждение
Размеры и масса образцов желудей характеризуют достаточно выраженную однородность генетически обусловленных признаков каждого дерева по годам. Наиболее крупные желуди отмечены у деревьев № 16 из Чапурниковской балки и № 3 из Арчединского лесхоза (масса 7-9 кг). Высокой массой (более 5 кг) ежегодно отличались деревья № 2, 10, 12, 14, 18 (Чапурники), 4, 6, 11 (Арчединский лесхоз), № 5, 6, 7 (Ольховский лесхоз). Такие особи, несомненно, представляют ценность, так как величина желудей положительно влияет на грунтовую всхожесть и рост в молодом возрасте [2, 4].
Изучение плодоношения деревьев в окрестностях г. Волгограда показало отсутствие связи между урожаем желудей, их крупноплодностью и другими морфологическими признаками. Это подтверждает необходимость проведения отбора по конкретным признакам. В целом лучшее плодоношение дуба за 10 лет было в годы отсутствия заморозков в период его цветения. Заморозки до -3°С в 1977 г. полностью уничтожили урожай желудей, в 1969, 1972 и 1973 гг. заморозки до -1°С привели к значительным потерям урожая.
Как правило, на лесосеменных объектах привитые дубки начинают плодоносить раньше и стабильнее, чем семенные.
Наблюдения за формированием урожая у привитых дубков в клоновом архиве (ОПХ ВНИАЛМИ) показали исключительно низкую сохранность желудей от числа первоначальных завязей. Ежегодный отпад завязей (май и июнь) составлял 72-93%; а созревающих желудей (август-сентябрь) - 55-83%. Завязи погибали из-за слабого опыления при дождливой погоде, заморозков, повреждения насекомыми. В период созревания желуди повреждались долгоносиками и плодожорками.
В селекционной работе с дубом необходима проверка наследственных свойств плюсовых деревьев по потомству. Испытание обычно проводится путем закладки испытательных культур, а также в ходе лабораторных исследований.
В 1971 г. были заложены испытательные культуры от 30 кандидатов в плюсовые деревья и клоновый архив тех же потомств. В клоновом архиве, как и в вегетационных опытах, быстрорастущие потомства в основном сохранили свой ранг до 10-летнего возраста.
Селекционная оценка дуба свидетельствует, что показатель быстроты роста в засушливом регионе желательный, но не решающий. Более важно знать, насколько устойчив генофонд к действию неблагоприятных факторов: засухе, морозу, почвенному засолению, болезням.
Оценка засухоустойчивости селекционного материала проводилась в условиях вегетационных опытов. Установлено, что почти половина изучаемых потомств обладает повышенной засухоустойчивостью по сравнению с контролем. По продолжительности засыхания в убывающем порядке выделяются потомства деревьев № 4, 5, 3, 11, 13, 5а, 9г, 10г, 6, 14, 15. Следовательно, отбор по этому признаку вполне эффективен [2, 3, 4].
Вегетационные опыты по оценке солеустойчивости селекционного материала показали, что концентрации хлора 0,16 и 0,32 губительны для всходов дуба, концентрацию 0,08% большинство сеянцев перенесло лишь с некоторыми повреждениями. Наибольшую устойчивость к засолению проявило потомство деревьев, отобранных в Волгоградском лесхозе, № 2, 4, 7, 12; в ОПХ ВНИАЛМИ - № 2г, 10 г; в Ольховском лесхозе - № 2, 5, 6. Слабоустойчивыми к засолению оказались потомства № 8, 11, 1г, 8с. Реакцией дуба на засоление явился не только определенный отпад сеянцев, но и ослабление их прироста.
Наиболее устойчивы к низким температурам потомства из защитных насаждений Астраханской обл. и Калмыкии - мест произрастания с бесснежными холодными зимами. Из местных образцов высокую морозоустойчивость проявили почти все потомства из байрачных дубрав (Чапурниковской и Григоровой балок). Эти выводы подтвердились результатами сохранности однолетних потомств в открытом грунте после исключительно суровой зимы 1971/72 г. Следовательно, первичный отбор дуба на морозоустойчивость целесообразно вести на популяционном уровне - в наиболее суровых условиях произрастания. Не исключено проведение индивидуального отбора на фоне естественного. В разряд перспективных по этому признаку отнесены деревья № 1, 2, 11, 12 (Волгоградский лесхоз); 2, 8 (Ольховский лесхоз); 18, 18д (Элистинский лесхоз); 29а, 296 (Богдинская НИАГЛОС).
Разностороннее изучение биологических свойств отобранных кандидатов в плюсовые деревья (табл. 1) позволило сгруппировать их по перспективности использования для селекционно-семеноводческих целей.
Таблица 1
Комплексная оценка кандидатов в плюсовые деревья дуба (Волгоградский лесхоз, Чапурниковская балка)
Номер дерева |
Плодоношение |
Масса желудей |
Рост сеянцев |
Устойчивость к |
Перспективность |
||||
засолению |
засухе |
морозу |
мучнистой росе |
сосуд. микозу |
|||||
1 |
+ |
- |
= |
= |
+ |
+ |
= |
= |
перспективное |
2 |
+ |
+ |
+ |
+ |
= |
+ |
+ |
= |
плюсовое |
3 |
= |
+ |
+ |
+ |
+ |
= |
= |
+ |
плюсовое |
4 |
- |
- |
= |
= |
+ |
- |
= |
= |
отбраковано |
4а |
+ |
- |
= |
= |
= |
- |
- |
= |
отбраковано |
5 |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
= |
= |
отбраковано |
5а |
+ |
+ |
- |
+ |
+ |
= |
= |
+ |
перспективное |
6 |
+ |
+ |
= |
= |
= |
- |
= |
- |
отбраковано |
7 |
+ |
= |
= |
= |
= |
= |
+ |
= |
перспективное |
8 |
- |
= |
= |
= |
- |
= |
= |
= |
отбраковано |
9 |
+ |
- |
= |
+ |
= |
- |
+ |
+ |
перспективное |
10 |
- |
+ |
= |
+ |
= |
= |
- |
- |
отбраковано |
11 |
+ |
= |
= |
+ |
+ |
+ |
= |
+ |
плюсовое |
12 |
= |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
= |
плюсовое |
13 |
+ |
- |
+ |
= |
+ |
- |
= |
- |
перспективное |
14 |
+ |
+ |
+ |
+ |
= |
+ |
= |
+ |
плюсовое |
15 |
- |
+ |
+ |
= |
+ |
+ |
= |
- |
перспективное |
16 |
- |
+ |
= |
+ |
- |
= |
= |
- |
отбраковано |
17 |
- |
+ |
= |
+ |
- |
+ |
= |
= |
перспективное |
18 |
- |
+ |
- |
+ |
= |
- |
- |
= |
отбраковано |
Примечание: «+» - лучше контроля, «=» - равно контролю, «-» - хуже контроля.
Выделение плюсовых деревьев из кандидатов проводилось по совокупности главных признаков: интенсивности плодоношения, солеустойчивости, засухоустойчивости, морозоустойчивости. По этим характеристикам они должны превышать контроль. По другим показателям - высоте, величине желудей, устойчивости к болезням - допускался уровень контроля. Многолетняя оценка кандидатов в плюсовые деревья по потомству показала, что, например, в местной популяции из Чапурниковской балки по комплексной оценке из 20 кандидатов было выделено всего 5 плюсовых деревьев, т.е. 20%.
Примерно такой же «выход» плюсовых деревьев был получен и в других насаждениях. Из 99 изучаемых деревьев кандидатов в плюсовые по такому принципу было выделено и аттестовано всего 19. Эти деревья представляют ценный генетический фонд для защитного лесоразведения и создания ЛСП, но свидетельствуют о низкой эффективности клоновой селекции при жестких параметрах отбора и оценки. Отдельные деревья, проявившие положительные свойства только по какому-то отдельному признаку, целесообразно использовать в селекционной работе, например в качестве компонента при скрещивании родительских пар [1].
Низкая эффективность индивидуального отбора по сравнению с массовым подтверждается и на объектах постоянной лесосеменной базы (табл. 2). Результаты анализа роста, состояния и репродуктивной способности семенных и вегетативных потомств выделенных лучших деревьев свидетельствуют о слабых различиях в селектируемых признаках между клонами, семьями и потомствами среднего популяционного уровня. В целом вегетативные потомства отличались лучшими параметрами по плодоношению и состоянию, но эти преимущества практического значения не имели. Это подтверждает мнение, что создание ПЛСБ дуба из лесосеменных объектов первого поколения без отбраковки нежелательных потомств малоэффективно [1, 2, 3, 4]. Поэтому для создания ЛСП высшего генетического уровня целесообразно использовать приемы интенсивного отбора лучших биотипов в процессе их изучения на лесосеменных объектах. Это направление применяется в интенсивной селекции в условиях экологического оптимума для дуба [5].
Таблица 2
Характеристика дуба в маточно-архивном насаждении в 25-летнем возрасте
(г. Волгоград)
Селекционная категория, происхождение |
Таксационные показатели |
Возраст вступления в плодоношение, год |
Средний балл плодоношения за 15 лет |
Кол-во деревьев в хорошем состоянии, % |
||
Н, м |
Д, см |
Д кроны, см |
||||
Байрачные |
||||||
клоны лучших деревьев |
7,6 |
16,5 |
5,5 |
4 |
2,0 |
92 |
семьи |
7,2 |
17,0 |
5,5 |
8 |
1,6 |
88 |
популяция |
7,2 |
17,0 |
6,0 |
8 |
1,6 |
80 |
Пойменные |
||||||
клоны |
7,0 |
17,1 |
5,0 |
5 |
1,5 |
84 |
семьи |
6,5 |
16,5 |
5,5 |
8 |
1,2 |
72 |
популяция |
6,2 |
16,0 |
55 |
8 |
1,0 |
69 |
Нагорные |
||||||
клоны |
7,3 |
17,0 |
5,0 |
5 |
1,8 |
86 |
семьи |
7,0 |
16,5 |
5,5 |
10 |
1,5 |
82 |
популяция |
7,0 |
17,0 |
5,5 |
10 |
1,2 |
75 |
НСР95 |
0,4 |
1,2 |
0,5 |
- |
0,3 |
- |
Распределение клонов по рангам роста и интенсивности плодоношения позволяет рассчитать эффективность 20- и 40%-ного отбора по этим признакам (табл. 3)
Таблица 3
Сравнительная эффективность разных способов отбора дуба в 10-летней клоновой лесосеменной плантации Новоаннинского лесничества
Показатель |
Интенсивность отбора, % |
Относительная эффективность отбора клонов к среднему рангу, % |
||
По росту |
По урожайности |
По комплексу признаков |
||
Урожай семян |
20 |
103 |
122 |
120 |
40 |
105 |
157 |
137 |
|
Средняя высота клона |
20 |
122 |
109 |
112 |
40 |
157 |
104 |
134 |
При ранжировании клонов по показателю роста выявлено, что с повышением интенсивности отбора (с 20 до 40%) урожайность потомств возрастает слабо, а по показателю урожайности наблюдается даже снижение высоты клонов. Это свидетельствует о том, что наибольший селекционный и экономический эффект достигается при отборе только по комплексу признаков, что подтверждает наши предыдущие выводы [1, 3].
Заключение
Итог многолетней работы по созданию постоянной лесосеменной базы дуба на границе ареала в юго-восточном регионе страны подтверждает необходимость тщательной оценки выделенного селекционного материала по комплексу признаков (засухо-, соле- и морозоустойчивости, росту, интенсивности плодоношения, устойчивости к сосудистым болезням). К сожалению, таких растений очень мало - около 15% от первоначально отобранных. Поэтому считаем целесообразным на первом этапе семеноводство дуба для защитного лесоразведения проводить на популяционном уровне: отбирать наиболее устойчивые к неблагоприятным факторам среды местные адаптированные популяции для дальнейшей репродукции в популяционных ЛСП или коллекциях популяций, в которых с помощью агротехнических мероприятий стимулировать получение стабильных урожаев желудей. При этом сохраняются генетическая структура и полиморфизм природных популяций, достигается воспроизводство ценного генофонда. Такие насаждения служат базой для отбора селекционного материала в ЛСП второго порядка. ЛСП второго порядка следует создавать прививкой на постоянном месте. Привитые растения, как правило, раньше вступают в генеративную стадию и более интенсивно плодоносят. При создании клоновых ЛСП дуба лучшие результаты получаются при прививке черенков, заготовленных с плюсовых деревьев, на 4-5-летние подвойные культуры, так как дуб, обладая мощной стержневой системой, плохо переносит пересадку.
Наряду с искусственным отбором для интенсивной селекции следует использовать естественный отбор после экстремальных лет. Селекционная инвентаризация высокоадаптированных природных популяций в старовозрастных насаждениях дает возможность выделять в регионе устойчивые биотипы, что позволяет получать комплексно устойчивые популяции и биотипы.
Рецензенты:Васильев Ю.И., д.с.-х.н., профессор, главный научный сотрудник Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград;
Рулев А.С., д.с.-х.н., заместитель директора по науке Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград.
Библиографическая ссылка
Крючков С.Н., Иозус А.П., Морозова Е.В. СЕМЕНОВОДСТВО ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО В СТЕПНОЙ ЗОНЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 6. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=22693 (дата обращения: 10.02.2025).