Основной лесообразующей породой, широко используемой в лесомелиорации степной и сухостепной зон Юго-Восточного региона европейской территории России, является сосна обыкновенная.
Цель исследования
Выделить наиболее перспективные популяции и биотипы сосны обыкновенной для создания лесосеменных плантаций в регионе. Выявить факторы, определяющие плодоношение сосны обыкновенной на семенных плантациях в условиях аридного региона Юго-Востока европейской территории России, дать рекомендации по обеспечению устойчивого и регулярного плодоношения клоновых селекционных плантаций сосны.
Объект и методы исследования
Исследования проводились на семеноводческом комплексе Новоаннинского лесхоза, созданном в 1982-1990 гг. и включающем различные лесосеменные плантации: клоновые, семейственные, популяционные, коллекции экзотов и клоновую лесосеменную плантацию ОПХ ВНИАЛМИ (г. Волгоград), созданную в 1974 г. на площади 3,5 га из клонов, прошедших предварительную оценку.
В селекционной работе с сосной в степных условиях следует использовать результаты естественного отбора для создания устойчивых биогеоценозов с достаточно большим генетическим разнообразием. При выделении плюсовых деревьев обращалось основное внимание на показатели роста и устойчивости потомств. По этому принципу к перспективным в целом относятся камышинская и руднянская популяции. Эти же насаждения отличаются наличием перспективных деревьев. В Камышинском насаждении это деревья № 65, 22, 56 и 2, в Руднянском № 24 и 44, Даниловском № 10, Волгоградском № 10, 11, 12, Михайловском № 2.
Наиболее надёжным приёмом при организации селекционного семеноводства сосны является длительное испытание семенных и вегетативных потомств на объектах лесосеменной базы: в архивах клонов, лесосеменных плантаций первого поколения (семейственных и клоновых), испытательных и географических культурах [3].
Результаты и их обсуждение
Плодоношение древесных пород в сухой степи Нижнего Поволжья очень неравномерное, хотя деревья рано вступают в стадию плодоношения и в отдельные годы дают обильные урожаи (до 3-5 кг на 1 га). Для получения обильных и устойчивых урожаев высококачественных семян в условиях Нижнего Поволжья необходимо изучить действие различных факторов на формирование урожаев. К настоящему времени в разных зонах нашей страны и за рубежом проведены исследования по стимулированию плодоношения древесных пород с помощью удобрений на разных почвах, в различных типах семенных насаждений. Однако в одних опытах наблюдалось значительное усиление плодоношения - в 2-4 раза, а в других - до 10-20%. В ряде исследований влияние удобрений оказалось нестабильным. Есть мнение [1], что удобрения не оказывают непосредственного влияния на плодоношение деревьев, а действуют косвенно, улучшая рост, некоторые биохимические показатели, продуцирование пыльцы. Определенный эффект удобрения дают только на очень бедных питательными веществами почвах с содержанием гумуса ниже 1,5-2,0%.
Использование на лесосеменных плантациях клонов с высокими репродукционной и общей комбинационной способностями является наиболее перспективным в повышении урожайности [2; 4; 5]. Поэтому до постановки опытов по применению удобрений и других стимулирующих плодоношение веществ проведено исследование влияния на урожайность биологических особенностей и индивидуальных различий деревьев.
В результате проведения комплекса многолетних 1998-2014 гг. опытов [2; 5] нами было отмечено, что урожай шишек в насаждениях сосны определяется небольшим количеством обильно плодоносящих деревьев. Результаты исследований подтвердили, что вследствие биологической особенности для деревьев сосны на лесосеменных плантациях и в семенных культурах характерна та же закономерность [2; 5].
Другим направлением повышения урожайности сосен является углубленное изучение их морфогенеза в специфических почвенно-климатических условиях Нижнего Поволжья [2]. Для чего были проведены исследования, в результате которых было установлено, что на плодоношение сосны решающее влияние оказывает морфогенез генеративных почек. В середине лета у сосны закладываются три вида почек: с зачатками женских соцветий - макростробилии, с зачатками мужских соцветий - микростробии и с зачатками вегетативных побегов. Выявление сроков их заложения и дифференциации является одним из основных моментов исследования биологии семеношения древесных пород. Наибольшую восприимчивость к внешним воздействиям растительные организмы проявляют в период формирования генеративных почек.
Для облегчения классификации главнейших этапов органогенеза роста и развития плода (от зачатка до зрелого семени) мы полагаем, что формирование структуры урожая семян сосны обыкновенной, а также крымской и желтой слагается в самых общих чертах из следующих четырех этапов:
1) заложение репродуктивных почек, дифференциация и формирование почкообразования, подготовка к нормальному росту и развитию; этот этап охватывает первый и начало второго вегетационного периода;
2) полное развитие репродуктивных и вегетативных почек, цветение и опыление; этот этап длится 2-3 месяца (с апреля по июнь), в течение которых созревает ткань, опыляются соцветия и растет пыльцевая трубка в женском соцветии;
3) незначительный рост женских шишек и оплодотворение; этот этап протекает в течение второго вегетационного периода и захватывает начало третьего, когда оплодотворяются семяпочки;
4) созревание и формирование шишек; усиленно растет женская шишечка и формируются семена; этот этап охватывает весь третий вегетационный период.
При изучении хода плодоношения необходимо учитывать, что на биологические особенности, отдельные фазы, а может быть и подфазы, всего процесса зарождения и дифференциации генеративных почек и созревания урожая оказывают существенное влияние метеорологические условия, причем это влияние сказывается и в зимние месяцы.
Процесс зарождения и созревания семян в шишках сосны протекает в течение трех вегетационных периодов, однако возможно, что на зарождение зачатков цветочных почек оказывают влияние условия предшествующего 4-го года. Сложность исследования усугубляется еще тем, что сосна является раздельнополым растением. Как известно, мужские почки уже к осени оказываются почти готовыми, а у женских к этому времени только разрастаются бугорки и намечается дифференциация тканей. В таком состоянии она зимует и только весной начинает вырисовываться будущая женская шишечка. Таким образом, даже время и условия созревания мужских и женских соцветий у сосны различны. Поэтому урожай семян зависит от всего комплекса метеорологических условий, воздействующих на различные генетические фазы и этапы их роста и развития.
Наши многолетние наблюдения и учет семеношения сосны [2; 4; 5] показывают, что она плодоносит неравномерно вследствие того, что в течение 28 месяцев после закладки генеративных почек до созревания семян на нее воздействуют различные факторы внешней среды, а также энтомовредители и болезни. Эти факторы по-разному влияют на заложение генеративных почек, цветение, опыление, оплодотворение и созревание шишек. Если в течение трех вегетационных периодов влияние внешней среды на ход зарождения и созревания семян благоприятное, то можно ожидать обильного урожая у большинства сосен, даже если эти благоприятные условия будут повторяться подряд несколько лет.
В 1997-2000 гг. на семенных плантациях сосны в условиях чернозёмной степи (Новоаннинский лесхоз) исследовались рост, состояние, развитие крон и плодоношение 28 клонов, прошедших первичный отбор, испытание и раннюю диагностику (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика 16-летней клоновой лесосеменной плантации сосны Новоаннинского лесхоза
Клон |
Высота |
Диаметр |
Состо-яние, балл |
Урожайность |
Сумма рангов |
Интеграль-ная оценка, ранг |
||||||||||
м |
ранг |
ствол |
крон |
ранг |
балл |
ранг |
||||||||||
Плюсовые деревья |
||||||||||||||||
К-65 |
7,8 |
6,0 |
18,9 |
6,2 |
2,0 |
5 |
1,5 |
4,0 |
12,0 |
1,0 |
||||||
Д-4 |
8,0 |
1,0 |
19,5 |
5,9 |
11,0 |
5 |
1,7 |
2,5 |
14,5 |
2,0 |
||||||
К225б |
7,8 |
6,0 |
18,3 |
6,0 |
5,5 |
5 |
1,4 |
6,0 |
17,5 |
3,0 |
||||||
К-2А |
7,9 |
3,0 |
18,7 |
6,0 |
5,5 |
4 |
1,3 |
10,5 |
19,0 |
4,0 |
||||||
К-63 |
7,7 |
10,0 |
19,0 |
5,9 |
11,0 |
4 |
1,9 |
1,0 |
22,0 |
5,5 |
||||||
Р-44 |
7,6 |
15,0 |
18,4 |
7,5 |
1,0 |
4 |
1,4 |
6,0 |
22,0 |
5,5 |
||||||
В-11 |
7,9 |
3,0 |
18,0 |
6,0 |
5,5 |
4 |
0,9 |
22,0 |
30,5 |
7,0 |
||||||
Р-24 |
7,7 |
10,0 |
18,7 |
6,0 |
5,5 |
4 |
1,2 |
15,5 |
31,0 |
8,0 |
||||||
В-12 |
7,6 |
15,0 |
19,5 |
6,1 |
3,0 |
4 |
1,2 |
15,5 |
33,5 |
9,0 |
||||||
Перспективные деревья |
||||||||||||||||
А-2 |
7,9 |
3,0 |
18,3 |
5,6 |
21,0 |
5 |
1,3 |
10,5 |
34,5 |
10,0 |
||||||
К-39 |
7,5 |
19,0 |
19,4 |
5,9 |
11,0 |
4 |
1,4 |
6,0 |
36,0 |
11,0 |
||||||
В-7 |
7,8 |
6,0 |
18,3 |
5,9 |
11,0 |
4 |
0,9 |
22,0 |
39,0 |
12,0 |
||||||
В-14 |
7,7 |
10,0 |
18,5 |
5,9 |
11,0 |
4 |
0,9 |
21,0 |
42,0 |
13,0 |
||||||
В-6 |
7,7 |
10,0 |
18,5 |
5,7 |
17,0 |
4 |
1,1 |
18,0 |
45,0 |
14,0 |
||||||
Д-10 |
7,6 |
15,0 |
18,8 |
5,7 |
17,0 |
4 |
1,2 |
15,5 |
47,5 |
15,0 |
||||||
В-65 |
7,0 |
26,5 |
16,8 |
5,8 |
15,0 |
5 |
1,3 |
10,5 |
52,0 |
16,5 |
||||||
К-691 |
7,2 |
23,5 |
16,6 |
5,4 |
26,0 |
3 |
1,7 |
2,5 |
52,0 |
16,5 |
||||||
Р-5 |
7,3 |
22,0 |
18,2 |
5,6 |
21,0 |
4 |
1,3 |
10,5 |
53,5 |
18,0 |
||||||
Неперспективные деревья |
||||||||||||||||
В-10 |
7,5 |
19,0 |
17,3 |
5,5 |
24,5 |
4 |
1,3 |
10,5 |
54,0 |
19,5 |
||||||
В-8 |
7,0 |
26,5 |
18,1 |
5,7 |
17,0 |
4 |
1,3 |
10,5 |
54,0 |
19,5 |
||||||
К-1 |
7,5 |
19,0 |
18,4 |
5,9 |
11,0 |
3 |
0,8 |
26,0 |
56,0 |
21,0 |
||||||
К-4 |
7,6 |
15,0 |
18,3 |
5,6 |
21,0 |
5 |
0,9 |
22,0 |
58,0 |
22,5 |
||||||
Р-51 |
7,1 |
25,0 |
18,5 |
5,9 |
11,0 |
5 |
0,9 |
22,0 |
58,0 |
22,5 |
||||||
К-2 |
7,6 |
15,0 |
17,6 |
5,6 |
21,0 |
4 |
0,8 |
26,0 |
62,0 |
24,0 |
||||||
К-56 |
7,4 |
21,0 |
16,7 |
5,3 |
27,5 |
4 |
1,2 |
15,5 |
64,0 |
25,0 |
||||||
Р-25 |
7,7 |
10,0 |
18,3 |
5,5 |
24,5 |
4 |
0,7 |
28,0 |
62,5 |
25,0 |
||||||
К-828 |
7,2 |
23,5 |
17,5 |
5,6 |
21,0 |
4 |
0,8 |
26,0 |
70,5 |
27,0 |
||||||
Р-10 |
6,8 |
28,0 |
14,1 |
5,3 |
27,5 |
4 |
1,0 |
19,0 |
74,5 |
28,0 |
||||||
Ранжирование селекционного материала по хозяйственно-ценным признакам и расчёт корреляции рангов позволили установить эффективность отбора и выделить перспективные клоны для лесосеменных плантаций второго поколения.
Распределение клонов по рангам по росту и интенсивности плодоношения позволило рассчитать эффективность 20% и 40% отбора сосны по росту и плодоношению клонов (табл.2).
Таблица 2
Сравнительная эффективность разных способов отбора сосны на лесосеменных плантациях Новоаннинского лесхоза
Показатели |
Интенсивность отбора |
Относительная эффективность отбора к среднему рангу по варианту |
|||
Отбор по росту полусибов |
Отбор по урожайности |
Отбор по росту клонов |
Отбор по комплексу |
||
Средний урожай с одного дерева клона |
20 40 |
114 118 |
129 164 |
101 90 |
121 129 |
Средняя высота полусибов семенного потомства |
20
40 |
130
164 |
113
121 |
110
104 |
128
145 |
Средняя высота вегетативного потомства |
20
40 |
105
106 |
102
92 |
130
164 |
108
128 |
Как видно, наибольший экономический эффект достигается при отборе по комплексу признаков. В нашем случае при повышении интенсивности отбора с 20 до 40% его эффективность значительно возрастает.
Основными приемами повышения урожайности лесосеменных плантаций являются использование высокоурожайных клонов и продуцирующих семян высокого качества; улучшение условий роста и развития путем постоянного рыхления почвы, в отдельных случаях орошения, внесения через 3-5 лет минеральных удобрений в соответствии с региональными рекомендациями [1; 2; 4; 5].
При защите растений предпочтение отдается биологическим методам, а также введению потомств, устойчивых к вредителям и болезням.
Выводы
На семенных плантациях сосны Нижнего Поволжья клоны в большинстве своем вступают в стадию плодоношения с 10 лет; прививка этот процесс не ускоряет.
Деревья, произрастающие в лучших лесорастительных почвенных условиях на лесосеменных плантациях, при соответствующей оптимальной освещенности крон плодоносят обильнее и более равномерно, чем в культурах и естественных насаждениях. Однако среди них всегда обнаруживаются отдельные экземпляры иногда в разных клонах, которые плодоносят почти ежегодно сильнее и обильнее остальных. Это их биологическая особенность, и они заслуживают особенного внимания для селекционных работ, если другие их качества также ценны для лесного хозяйства.
Большое значение для изучения урожайности лесосеменных плантаций сосны имеют особенности прохождения морфогенеза генеративных почек в условиях сухой степи в год, предшествующий цветению. А если в течение трех вегетационных периодов влияние внешней среды на ход зарождения и созревания семян благоприятное, то можно ожидать обильного урожая у большинства деревьев сосен. Сохранность же завязавшихся шишечек зависит от климатических условий года цветения.
Генетически однородные деревья одного клона различаются по ритмике и обилию плодоношения. Отличия обусловлены, очевидно, их индивидуальной изменчивостью и цикличностью, а также влиянием подвоя и экологией посадочного места. Для плантаций второго поколения надо использовать черенки только от высокоурожайных индивидов, которых на плантации насчитывается до 75%.
В экономическом плане в регионе целесообразна организация специализированных семеноводческих комплексов по производству селекционно улучшенных семян и выращиванию из них посадочного материала для каждого агролесомелиоративного района. Это позволит концентрировать специфические работы и применять индустриальные методы получения семян и посадочного материала для защитного лесоразведения.
Рецензенты:Васильев Ю.И., д.с.-х.н., профессор, главный научный сотрудник Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград;
Рулев А.С., д.с.-х.н., заместитель директора по науке Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград.
Библиографическая ссылка
Морозова Е.В., Иозус А.П. СЕМЕНОВОДСТВО СОСНЫ С УЧЕТОМ ОСОБЕННОСТЕЙ МОРФОГЕНЕЗА ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК В УСЛОВИЯХ СУХОЙ СТЕПИ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 5. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=22673 (дата обращения: 13.02.2025).