Сетевое издание

Современные проблемы науки и образования

ISSN 2070-7428

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,006

Нагорье Сангилен является одной из крупных горных сооружений юго-восточной части Тувы. По географическому положению нагорье находится в зоне контакта таежной и пустынно-степной зон Северного полушария, что отражается на характере растительности. По мнению В.П. Седельникова (1984), здесь проходит южная граница распространения высокогорных лугов и северная граница распространения сообществ, свойственных высокогорьям аридной зоны, что представляет большой научный интерес [6].

Изучению растительного покровавысокогорийнагорья посвящены рядтрудов [6; 8-10].Отдельные сведения о продуктивности и запасахфитомасстундровых сообществ имеются в работахВ.П. Седельникова, Е.Г. Зибзеева и Ч.Н. Самбыла[4; 5; 7]. Авторами приводится оценканадземнойфитомассы(далее НФМ) растительных сообществ горно-тундрового пояса, в основныхформациях детально выявлена степень участия кустистых лишайников и листостебельных мхов, площади которых традиционно используются местным населением под выпас диких и домашних животных.

Цельюработы является определение запаса фитомассы высокогорных сообществ верховьев р. Балыктыг-Хем, территории, характеризующей центральную часть нагорья Сангилен.

Район исследования находится между 50°06'07"с.ш. и 95°00'32"в.д., 49°52'01"с.ш. и 96°43'13"в.д.,характеризуется обширным поднятием длиной около 250 км и шириной почти 100 км[2]. По геологическому строению оно сложено докембрийскими (протерозойскими) отложениями. РекаБалыктыг-Хем (исток р. Малый Енисей) нагорья принадлежит к бассейну р. Енисей и берет начало с северных его склонов на высоте около 2760 м. По данным метеостанции «Эрзин», среднегодовая температура составляет здесь (-5)-(-6)°С, сумма годовых атмосферных осадков 400-600 мм. Средняя температура июля +13,7°С, января  (-30,5)°С. Сумма активных температур не превышает 800°С [1].Территория нагорьяотносится к Сангиленскому лиственничному горно-тундровому округу Восточно-Саянской горно-таежной провинции [3]. Общая площадь округа – 1357,8 тыс. га.

Материалы и методы. Материалом для исследований послужили работы, проведенные во время полевого сезона 2013-2014 гг. в верховьях р. Балыктыг-Хем (50˚19′00.3″с.ш., 96˚27′40.4″в.д.), на территории, административно входящей в состав Тере-Хольского района Республики Тыва.Геоботанические описания девяти ключевых участков и учет фитомассы (всего55 площадок) проводились по стандартным методикам, подробно описанным в ранее опубликованных работах[5].

Результаты и их обсуждение. В районе исследования высокогорные сообщества сформированы в пределах высот от 2000 до 2500 м над уровнем моря (н.у.м.), приурочены к скалистым и выровненным вершинам, верхним частям склонов крутизной 5-45°, северо-восточной, восточной и юго-восточной экспозициям.

На территории исследования господствующей является горно-тундровая растительность(50˚19′00.3″с.ш., 96˚27′40.4″в.д.). Субальпийские луга встречаются фрагментарно и формируются в местах с повышенным снегонакоплением. В нижней части пояса, с высот 2150-2200 м н.у.м.,по склонамвосточной экспозиции произрастаютосоково-злаково-гераниевые луга,наюго-восточных, северо-восточных июжных склонах эти луга замещаютсяовсяницево-разнотравно-лишайниковыми,разнотравно-овсяницево-кладониевымии горцово-осоково-овсяницевыми тундрами (рис. 1).

 

 

 

Фитоценотические признаки этих тундр характеризуются общим проективным покрытием (ОПП) – 100%, одно- или двухъярусной вертикальной структурой(ВС),видовой насыщенностью (ВН), варьирующей от 22 до 45 видов на 100 м2, высотой растений (ВР) – от 40 до 55 см. В НФМ субальпийских лугов и травяных тундр преобладают травы (проективное покрытие (ПП)– 95-100%, НФМ – 93,0-96,0%), такие как Festucaaltaica,F. ovinassp. sphagnicola,Helictotrichonmongolicum, Poasibirica (злаковая фракция), Kobresiafilifolia, K. myosuroides,Carexpediformis (осоковая), Geraniumpseudosibiricum, Pleurospermumuralense,Dracocephalumgrandiflorum, Hedysarumsangilense(разнотравная),лишайниковых тундр (ПП – 10-15%, НФМ – 41,4-45,0%) ‑Cladoniaarbusculassp. mitis, C. arbusculassp. arbuscula, Cetrariaislandica, Flavocetrariacucullata(лишайниковая).Соотношение сосудистых и споровых (мхов и лишайников) растений в субальпийских лугах –1:23,5, травяных и лишайниковых тундрах –1:55,1 и 1:1 соответственно. В НЧ величина НФМ остается стабильной (251,5-382,4 г/м2, в среднем 335,3 г/м2), а НММ варьирует от 211,7 до 648,3 г/м2(в среднем 373,9 г/м2) (табл. 1).На глубине 0-5 см сосредоточено 62,5-85,8%подземных органов растений, книзу их количество резко снижается.Соотношение надземной (далее НЧ) и подземной (ПЧ)частей в субальпийских лугах – 2,2:1,травяных и лишайниковых тундрах – 4,6:1 и 4,5:1 соответственно.Аналогичные исследования,проведенные в разнотравно-копеечниковых и разнотравно-гераниевых лугах верховьев р. Нарын (1892-2037 м н.у.м.),показали схожесть величин НФМ (231,3-279,5 г/м2) и НЧ (627,2-697,5 г/м2) с данными осоково-злаково-гераниевыхлугов (табл. 1). Эти результаты позволяют отметить, что в условияхвысокогорий Тувы закономерным является не только отсутствие выраженного субальпийского пояса, но и строгой приуроченности их к абсолютным высотам. Близкие значения запасов НФМ, независимо от доминирующих видов, связано, вероятно, с близкими экологическимиусловиями их местообитания.

 

Всредней части высокогорного пояса (2200-2400 м н.у.м.)встречаютсяосоково-мохово-ерниковые тундры с доминированием Betularotundifolia. Выше, на более крутых и каменистых склонах ценотическая роль доминанта снижаетсяи замещается Rhododendronadamsiiи Caraganajubata,которые активно принимают участие в формированиимохово-кладониево-адамсоворододендровых имохово-кладониево-карагановогривастовых тундр. Их ОПП– (100%), ВС становится трехъярусной, ВНварьирует от 25 до 30 видов на 100 м2,ВР – 80 см. В НФМ доминирует кустарниковая фракция (ПП – 70-80%, НФМ –75,9-95,5%), содоминируют моховая (Ditrichumflexicaule, Hylocomiumsplendens, Orthotrichumspeciosum,Orthotheciumchryseon,Pleuroziumschreberi, Pohliawahlendbergii, TereodonprocerrimusиTimmiabavarica) и лишайниковая фракции (Flavocetrariacucullata, Thamnoliavermicularis, Alectoriaochroleuca, Cladoniaarbusculassp. arbuscula), на фоне развития мхов и лишайников, участие трав снижается (3,8-0,3%). Запас НФМ колеблется от 1524,1 до 3286,9 г/м2 (в среднем 2476,0г/м2), НММ составляет 432,0-702,4г/м2.В ряду карагановогривастовые, адамсоворододендровые и ерниковые тундры, снижается масса не только кустарниковойфракции, но и их НФМ, значения которых тесно связано с биологическими особенностями доминирующих видов(табл. 1, 2).В трех вариантах кустарниковых тундр соотношение сосудистых и споровых растений различно. Например,в ерниковых тундрах оно составило1:10,5, адамсоворододендровых – 1:4,8, карагановогривастовых – 1:26,6. Аллокация корней растений вниз по почвенному профилю характеризуется тем, что на глубине 0-5 см обнаруживаются 64,5-96,1%. Ниже их количество снижается, что связано, в первую очередь, с каменистостью почв и близким залеганием горных пород. В кустарниковых тундрах, несмотря на столь значительное варьирование фракций в структуре НФМ и ПФМ, отношение НЧ и ПЧ равно 1:1.

Таблица 1

Запасы фитомассы высокогорных растительных сообществ нагорья Сангилен (абсолютносухой вес, г/м2)

Фракция	Осоково-злаково-гераниевое		Разнотравно-овсяницево-кладониевое		Горцово-осоково-овсяницевое		Овсяницево-разнотравно-лишайниковое		Осоково-мохово-ерниковое
НФМ*,  в том числе:	334,0±13,0	100	373,4±21,3	100	251,5±37,4	100	382,4±31,0	100	2617,0±50,9	100
кустарники	-	-	26,9±15,6	7,2	15,1±4,2	6,0	-	-	2290,0±52,8	87,5
злаки	54,8±5,2	16,4	84,2±5,3	22,5	92,5±28,7	36,8	39,9±3,8	10,4	34,9±9,2	1,3
осоки	17,2±1,5	5,1	16,3±4,1	4,4	78,8±8,0	31,3	23,0±2,5	6,0	52,6±12,5	2,0
разнотравье	248,4±13,4	74,4	70,6±6,9	18,9	62,4±13,8	24,8	136,9±9,5	35,8	12,6±2,8	0,5
мхи	13,1±4,1	4,0	20,9±6,6	5,6	2,7±1,3	1,1	10,7±1,9	2,8	190,8±21,5	7,3
лишайники	0,5±0,4	0,1	154,6±35,1	41,4	-	-	172,0±27,1	45,0	36,1±3,1	1,4
НММ	319,1±46,8	100	648,3±67,9	100	316,5±28,4	100	211,7±11,9	100	702,4±9,3	100
Общая НЧ	653,1±45,8	100	1021,7±84,5	100	568,0±63,7	100	594,1±31,0	100	3319,4±53,2	100
Корни 0-10 см	1296,0±3,7	92,0	1912,0±23,4	91,6	2528,0±61,0	96,4	2576,0±23,2	95,3	2384,0±22,8	92,5
Корни 10-20 см	112,0±2,1	8,0	176,0±4,3	8,4	120,0±0,3	4,5	128,0±0,7	4,7	192,0±5,8	7,5
Общая ПЧ	1408,0±3,0	100	2088,0±26,8	100	2648,0±61,1	100	2704,0±23,5	100	2576,0±27,2	100

Примечание:* НФМ – надземная фитомасса, ПФМ – подземная фитомасса, НЧ – надземная часть, ПЧ – подземная часть, ± – ошибка средней, «-» – отсутствие фракции.

 

Таблица 2

Запасы фитомассы высокогорных растительных сообществ нагорья Сангилен (абсолютносухой вес, г/м2)

Фракция	Мохово-кладониево-адамсоворододендровое		Мохово-кладониево-карагановогривастовое		Мохово- кладониево-дриадовое		Мохово-осоково-ерниковое
НФМ в том числе:	1524,1±51,4	100	3286,9±159,7	100	402,2±13,4	100	1368,1±86,6	100
кустарники	1156,4±52,6	75,9	3139,4±150,4	95,5	0,0±0,0	0,0	1080,2±58,3	79,0
кустарнички	69,0±6,3	4,5	19,2±1,6	0,6	228,2±7,3	56,7	17,9±4,5	1,3
злаки	-	-	-	-	0,2±0,1	0,1	-	-
осоки	38,1±4,4	2,5	8,8±1,6	0,3	0,1±0,0	0,0	130,3±32,1	9,5
разнотравье	0,2±0,1	0,01	0,4±0,2	0,01	1,4±0,3	0,3	23,3±0,9	1,7
мхи	79,9±3,1	5,2	58,0±3,0	1,8	25,7±2,1	6,4	70,9±2,6	5,2
лишайники	180,4±5,4	11,8	61,0±7,4	1,8	146,7±6,4	36,5	45,5±1,5	3,3
НММ	523,2±43,0	100	432,0±13,8	100	22,7±1,8	100	654,4±11,2	100
Общая НЧ	2047,3±75,8	100	3718,9±164,0	100	424,9±13,3	100	2022,5±96,1	100
Корни 0-10 см	1362,1±23,3	86,4	3136,6±132,0	92,2	893,0±7,6	100	3185,6±95,0	98,0
Корни 10-20 см	214,5±8,2	13,6	266,2±14,3	7,8	-	-	64,0±7,2	2,0
Общая ПЧ	1576,6±28,2	100	3402,8±140,8	100	893,0±7,6	100	3249,6±98,0	100

 

Верхнюю часть высокогорного пояса (2450-2500 м н.у.м.) занимают дриадовые тундры. С увеличением высоты н.у.м. их ОПП снижается до 90-80%, ВС становится двухъярусной, ВН – 25-30 видов на 100 м2, ВР – 6-11 см. В НФМ кустарничковая фракция является ведущей (ПП – 80-85%, НФМ – 56,7%). Ее образуютDryasoxyodonta(ПП ‑ 65%), незначительно Arctouserythrocarpa,Vacciniumvitis-idaea, Salixberberifolia, S. turczaninowii,S. rectijulisиEmpetrumnigrum, их НФМ составляет 228,2 г/м2 (56,7%). СодоминируютCladoniaarbuscula, C. nivalis,Cladoniafurcata, C. turgida,Cetrariaislandica, Thamnoliavermicularis(лишайниковаяфракция),Pylaiseiaepolyontha, Hedwigiaciliata (моховая). Общий запас НФМ – 382,4 г/м2, НММ –22,7 г/м2. Соотношение сосудистых и споровыхрастений равно1:1,3, НЧ и ПЧ – 2:1.

Имеющиеся данные дриадовых тундр близлежащих территорий позволяют нам отметить, что к югу, юго-востоку нагорья меняется видовой состав содоминирующей лишайниковой фракции (AlectoriaochroleucaиA. nigricans), уменьшается НФМ кустарничков в 2 раза (хр. Аршан Дабаны-Нуру), напротив, к северу ее масса увеличивается в 1,6 раза (хр. Академика Обручева, Тумат-Тайга), что связано с географическим положением хребтов, а также влиянием влажных воздушных масс.К юго-востоку (хр.Аршан Дабаны-Нуру) заметно усиливается роль разнотравной фракции (6,9-16,0%), снижается моховой (0,9%) и к западу (хр. Улар) вовсе исчезает.Выявлено, чтов дриадовых тундрах, в зависимости от горных систем, меняется не только величина НФМ доминирующей фракции, но и видовой состав сопутствующих растений, от которых зависит фракционный состав НФМ.

Среди дриадовых тундр,в местах снежных забоев,в растительном покрове появляются мохово-осоково-ерниковыетундры сОПП – 95%, трехъярусной ВС иСВН – 26 видов на 100 м2.Приуроченность этих тундр к открытым и выровненным местам с экстремальными условиями среды отражается на ВР (40 см),сниженииПП (40%) и НФМ (79,0%) кустарниковой фракции, и тем не менее в НФМ продолжает оставаться ведущей.Анализ фракционного состава НФМ мохово-осоково-ерниковых тундр показывает снижение роли моховой фракции до 5,2%, что связано с деятельностью иссушающих ветров,отрицательно влияющих на водный режим мхов. Снижение мощности мохового покрова способствует увеличению НФМ осоковой фракциив 2,5 раза по сравнению с ерниковыми тундрами нижележащего уровня. Несмотря на снижение величины общей НФМ (1368,1 г/м2) и НФМ кустарников (1080,2 г/м2),соотношение сосудистых и споровых растений, а также НЧ и ПЧ остается прежним.

Таким образом, в районе исследования в нижней части высокогорного пояса травяные и лишайниковые тундры имеют ландшафтное значение, субальпийские лугавстречаются локально. В среднем и верхнем поясах значительные площади занимают кустарниковые и шпалерно-кустарничковыеценозы соответственно. Наибольшие запасы фитомассы характерны для сообществ, произрастающих в средней части горно-тундрового пояса, с высотой н.у.м. эти показатели уменьшаются.В структуре надземной фитомассыусиливается роль кустарниковой(15,1-95,5%) и кустарничковой(19,2-56,7%) фракций, соотношение сосудистых и споровых растений варьируетот 1:55,1до 1:1,3, а такженадземной и подземной частейот 4,6:1 до 2:1.В кустарниковых тундрах, несмотря на столь значительное варьирование фракций в структуре НФМ и ПФМ, отношение НЧ и ПЧ равно 1:1, в дриадовых тундрах – 2:1.Во фракции мортмассы определенная закономерность не обнаруживается. На глубине 0-10 см располагается 86,4-100% подземных органов растений, в том числе 62,5-100%корней обнаруживается на глубине 0-5(7) см, что является характерным для высокогорий Тувы.

Автор выражает благодарность д-ру биол. наук, проф. У.Н. Кавай-оол за ценные советы при написании статьи, а также канд. биол. наук И.А. Артемову и канд. биол. наук О.Ю. Писаренко, которые организовали экспедицию и оказывали важную методическую помощь в определении мхов, злаков и осок.

Рецензенты:

Кавай-оол У.Н., д.б.н., профессор, зав. лабораториейгенетики Тувинского государственного университета, г. Кызыл;

Сагды Ч.Т., д.б.н., профессор кафедры педагогики и методики дошкольного и начального образования Тувинского государственного университета, г. Кызыл.