Recurvirostra avosetta и Larus ichthyaetus – виды птиц, занесённые в Красную книгу Российской Федерации [11] и региональные Красные книги: Красноярского края [7], Республики Хакасия [10] и Республики Тыва [8]. Оба вида на всём пространстве ареала имеют спорадичное размещение, северная граница распространения непостоянна [11].
В связи со спорадичностью и пульсацией ареалов видов в Средней Сибири, а для L. ichthyaetus – расширением ареала в конце ХХ – начале ХХI вв. в северном направлении [3], современное состояние популяций на этой территории представляет несомненный интерес.
Материал и методы исследования
Материалы для данной статьи получены в ходе анализа опубликованной литературы и собственных стационарных исследований в мае – июне 2003–2005, 2007, 2010–2014 гг. в условиях Минусинской котловины на участке Государственного природного заповедника «Хакасский» – «Озеро Улугколь» (включая оз. Терпекколь) и в урочище «Трёхозёрки». А также при маршрутном обследовании других степных водоёмов в южных районах Красноярского края и на территории республик Хакасия и Тыва.
Изучение гнездовой биологии R. avosetta осуществлялось в течение ряда лет на озёрах Улугколь и Терпекколь и в урочище Трёхозёрки центральной части Минусинской котловины. Гнездовую биологию L. ichthyaetus изучали в урочище Трёхозёрки.
Озёра Улугколь и Терпекколь расположены в Уйбатской степи (левобережье р. Абакан), урочище Трёхозёрки – в Койбальской степи (правобережье р. Абакан).
Озёра окружены холмисто-увалистыми равнинами (высота над у. м. – 300–600 м) с сухостепной растительностью. В озёрных котловинах представлены смешанные солончаки и солонцы. Расстояние между этими водоёмами около 75 километров.
При работах на колониях численность и фенологическая фаза определялись визуально. Линейные размеры яиц определялись штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Для среднего размера кладки статистическую ошибку не рассчитывали, так как в таблицах приводятся не выборочные, а генеральные параметры.
Результаты исследования и их обсуждение
Категория редкости R. avosetta в названных Красных книгах – 3. Для L. ichthyaetus авторы книг определяют различные категории (табл. 1).
Редкость и спорадичное размещение связаны со стенобионтностью видов. R. avosetta питается почти исключительно мелкими ракообразными, обитающими на мелководьях в теплой солёной воде (Artemia, Gammarus, Cyclops и др.), а также личинками двукрылых, жуками, моллюсками, поэтому населяет острова и побережья морей, солёных и солоновато-водных озёр в степной, полупустынной и пустынной зонах. На территории России гнездится по южной окраине [11].
L. ichthyaetus для гнездования необходимы полностью изолированные от наземных хищников острова. Являясь преимущественно ихтиофагом, черноголовый хохотун кормится только на тех водоёмах и их участках, где легко добывать рыбу: мелководья, рыбоводные пруды и т. п. Эти чайки также гнездятся в степной, полупустынной и пустынной зонах, по островам солёных и солоновато-водных озёр, водохранилищ и морских мелководий. Сплошного ареала вид не образует. Колониальные поселения, являясь непостоянными, удалены друг от друга [22].
Таблица 1
Категории редкости и статус R. avosetta и L. ichthyaetus в Красных книгах
Название видов |
Категория редкости, статус по Красным книгам |
|||
Российской Федерации, 2001 |
Красноярского края, 2012 |
Республики Тыва, 2002 |
Республики Хакасия, 2014 |
|
Recurvirostra avosseta Linnaeus, 1758 – шилоклювка |
3 – редкий спорадично распространённый вид на периферии ареала |
3 – редкая птица юга края |
3 – редкий спорадично распространенный вид |
3 – редкая птица Хакасии |
Larus ichthyaetus Pallas, 1773 – черноголовый хохотун |
5 – восстанавливающийся вид |
7 – спорадично встречающийся вид с невыясненным характером пребывания |
5 – восстанавливающийся вид |
3 – редкий спорадично гнездящийся южно-палеарктический вид. |
Анализ материалов, опубликованных по R. avosetta в границах обозначенных нами территорий, показал следующее. В южной части Средней Сибири в начале XX в. этот кулик гнездился по обширной системе горько-солёных водоёмов Ширинской степи, вдоль северной и северо-западной окраин Абаканской степи и по р. Абакан до с. Аскиз. Отмечался на оз. Тагарском под Минусинском [28]. Известен залёт больших стай под г. Красноярск в 1910 г. [29].
В начале XXI в., по данным Ю. И. Кустова [12], общая численность в Минусинской котловине составила около 400 пар.
В настоящее время, по опубликованным данным, основными районами размножения служат побережья водоёмов Уйбатской (озёра Улугколь, Терпекколь, Чалгыс-Коль, Юс-Коль, урочище «Талое озеро») и Койбальской (озёра Бугаёво, Куринка, Солёное, урочища «Сорокаозёрки», «Трёхозёрки» и др.) степей [10, 7].
Места скоплений на пролёте и места гнездования вида, отмеченные нами, приведены ниже.
1. Озеро Хадын (Улуг-Хемская котловина). В 1998 году было отмечено гнездование нескольких пар. В 2001–2002 гг. птицы в гнездовой период не встречались.
2. Урочище Трёхозёрки (центральная часть Минусинской котловины). В 2003, 2011–2014 гг. наблюдали гнездование и скопления птиц в период пролёта.
3. Озёра Улугколь и Терпекколь (центральная часть Минусинской котловины). В 2003, 2011–2014 гг. отмечали гнездование и скопления птиц в период пролёта.
4. Озеро Чёрное (северная часть Минусинской котловины (Чулымо-Енисейская котловина)). В 2003 году встречали небольшие скопления в весенне-летний период.
У L. ichthyaetus, по опубликованным данным, на юге Средней Сибири проходит северная граница распространения [5].
В Республике Тыва место гнездования – оз. Урэг-Нур в Котловине Больших озер: в июне 1982 г. гнездилось 15–20 пар [2]. Колония порядка 500 пар отмечена на оз. Хара-Ус-Нур [26]. В июне 2001 г. на этом же озере на острове Норийн-Шинаа было обнаружено 207 гнезд [4].
Информация о встрече этого вида в Минусинской котловине (центральная часть котловины – г. Минусинск) впервые опубликована в 1951 году [6]. В 80-х – 90-х годах прошлого века черноголовые хохотуны неоднократно встречались в северной части котловины – озёрах Белё и Чёрном [20, 18, 23]. Гнездование L. ichthyaetus в северной части Минусинской котловины (Чулымо-Енисейская котловина) отмечалось в 1988 г. на оз. Белё в колонии серебристых чаек (две пары), в 1987–1990 гг. на оз. Иткуль (18–22 пары) и в 1989 г. на оз. Фыркал [18]. Эти поселения L. ichthyaetus, по-видимому, были не постоянными, так как на озере Иткуль в 2003–2004 гг. вид не отмечался [16]. На озере Фыркал в 1999, 2000, 2002, 2003 гг. черноголовый хохотун также не встречен [3].
В центральной части Минусинской котловины впервые гнездование L. ichthyaetus было зарегистрировано в 1988 г. на территории Койбальской степи в урочище Трёхозёрки [18].
Места встреч и гнездования L. ichthyaetus, отмеченные нами, приведены ниже.
1. Озеро Хадын (Улуг-Хемская котловина). Отмечались встречи, но гнездование не установлено.
2. Урочище Трёхозёрки (центральная часть Минусинской котловины). В 2003, 2011–2014 гг. отмечали гнездование и скопления птиц в период пролёта.
3. Красноярское водохранилище в районе с. Советская Хакасия (центральная часть Минусинской котловины). Регулярно встречали по несколько птиц в течение лета.
4. Урочище Сорокаозёрки (центральная часть Минусинской котловины) Регулярно встречали по несколько птиц в течение лета.
5. Красноярское водохранилище в районе д. Куртак Новосёловского района (северная часть Минусинской котловины (Чулымо-Енисейская котловина)). Регулярно в течение ряда лет в июле встречали по несколько птиц.
6. Озеро Белое (северная часть Минусинской котловины (Назаровская котловина)). Отмечены летние встречи.
Все перечисленные места встреч и гнездования видов расположены в межгорных котловинах. R. avosetta гнездились и кормились исключительно по засолённым берегам и мелководьям рапных артемиевых озёр. Встречи L. ichthyaetus были на водоёмах различного типа, а место гнездования – урочище Трёхозёрки.
На протяжении 2003–2014 годов нами осуществлялся мониторинг единственной постоянной колонии L. ichthyaetus в Минусинской котловине. На северном пределе распространения она является самой крупной колонией в Средней Сибири [14]. Птицы в течение периода исследования гнездились на одном из островов, а кормиться летали на близлежащие пресные озёра (Чёрное, Бугаёво, Чалпан), богатые рыбой.
По нашим исследованиям, солёность водоёма в урочище Трёхозёрки в июне 2013 года достигала 170‰, а численность артемий – 15 тыс. особей на 1 литр. Уровень воды этого водно-болотного угодья испытывает большие сезонные и многолетние колебания. За период наших наблюдений площадь обводнённой территории, площади и конфигурация островов сильно варьировали. Вероятно, это и являлось основной причиной смены мест расположения гнёзд колониальных видов птиц (рис. 1).
Гнездовая биология R. avosetta. Весной первые особи R. avosetta на исследуемые территории прилетают во второй половине апреля [10]. Большие кормовые скопления шилоклювок (более 100 особей) мы отмечали в 20-х числах апреля 2013 и 2014 гг. в урочище Трёхозёрки и на рядом расположенных обводнённых территориях. Скопления по 10–60 особей отмечались в 2011 и 2012 гг. на озёрах Улугколь и Терпекколь.
Гнездование, по-видимому, начинается в первых числах мая. Так, в 2012 и 2013 гг. в урочище Трёхозёрки полные кладки наблюдали уже в первой декаде мая. По берегам озёр Улугколь и Терпекколь в 2012 году – в первых числах мая. В то же время, возможен сдвиг начала откладки яиц: в урочище Трёхозёрки в 2014 году в мае кладка ещё не начиналась, а насиживающих птиц наблюдали лишь во второй декаде июня. Сведения по срокам размножения вида на этих территориях показаны в таблице 2.
Из таблицы видно, что сроки размножения могут значительно отличаться как на одной и той же территории в разные годы, так и на близко расположенных водоёмах в один и тот же год.
Анализ собственных и опубликованных данных по гнездованию R. avosetta показал, что на этих территориях места поселений непостоянны, и численность подвержена резким колебаниям (рис. 1–3).
А. 2003 год
Б. 2013 год
В. 2014 год
Рис. 1. Расположение гнездовий колониальных видов птиц в урочище Трёхозёрки в различные годы: - L.a.mongolicus;
- R.avosetta;
- L. ichthyaetus
Таблица 2
Сроки откладки (показаны светло-серым) и насиживания яиц (показаны тёмно-серым) R. аvosetta
Район исследований |
год |
Пентады |
|||||||||||
май |
июнь |
||||||||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
||
Берега оз. Улугколь и Терпекколь |
2003 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2004* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2011 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2012 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Урочище Трёхозёрки |
2003 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2004 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2012 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2013 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2014 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* - данные Б. С. Налобина [17].
Вероятно, между поселениями кулика урочища Трёхозёрки и оз. Улугколь происходят перемещения особей. Косвенным свидетельством служат направления изменения численности в некоторые промежутки времени. Так, например, в 2004 году, по сравнению с предыдущим годом, число гнездящихся пар на оз. Улугколь снизилось, а в урочище Трёхозёрки, напротив, увеличилось. Прямым доказательством связи служит встреча особи, помеченной птенцом в 1990 г. на оз. Улугколь, которая в 1997 году гнездилась в Трёхозёрках [9].
Гнездовыми биотопами вида являлись преимущественно топкие открытые участки. В 2003 году в Трёхозёрках наблюдали гнёзда шилоклювок, расположенные на обводнённых участках.
Рис. 2. Многолетняя динамика численности R. avosetta урочища Трёхозёрки:
(данные за 1991 г. – по А. Н. Байкалову и др. [1]; 1996 г. – по А. В. Кутяниной и др. [13]; А. П. Савченко и др. [25]; 2003, 2004, 2010, 2012–2014 гг. – собственные данные; 1992 – 1995, 1997–2002, 2005–2009, 2011 гг. – нет данных)
Рис. 3. Многолетняя динамика численности R. avosetta по берегам оз. Улугколь и оз. Терпекколь: (данные за 1996 – 1998 гг. – по В. Н. Валюху и М. А. Снесарю (устное сообщение); 2001 г. – по Ю. И. Кустову [12]; 2004 г. – по Б. С. Налобину [17]; 2003, 2012, 2013 гг. – наши данные; 1999, 2000, 2002, 2005–2011 гг. – нет данных)
Размер кладки вида в исследуемых колониях по годам менялся (табл. 3). На берегах озёр Улугколь и Терпекколь он был более стабилен. Резкие изменения размера кладки по годам в урочище Трёхозёрки мы связываем с условиями гнездования – как биотическими, так и абиотическими. Уровень воды водно-болотного угодья испытывает существенные колебания по годам (см. рис. 1), при этом меняется доступность мелководий, берегов и островов для наземных хищников. В урочище вид гнездится по соседству с крупнейшей в Средней Сибири колонией Larus argentatus mongolicus Sushkin, 1925. Наземные и пернатые хищники, а также агрессия со стороны чаек, вероятно, влияют на сроки откладки яиц, эффективность насиживания, приводят к гибели яиц и кладок. В 2013 году в урочище «нормальный» размер кладки шилоклювки (4 яйца) встречался менее, чем в 15% гнёзд. При этом были гнёзда с кладками из 5 яиц, а часть яиц находилась по периферии колонии вне гнёзд. Вероятно, они были выброшены.
Таблица 3
Размер кладки R. avosetta L.
Территория исследования |
Год (n) |
Количество гнёзд с числом яиц |
Х ср. |
||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|||
Берега оз. Улугколь и Терпекколь |
2003 (42) |
6 |
7 |
7 |
20 |
2 |
3,2 |
2004 (21) * |
0 |
0 |
? |
? |
? |
3,9 |
|
2011 (5) |
0 |
1 |
3 |
1 |
0 |
3,0 |
|
Урочище Трёхозёрки |
2003 (85) |
0 |
9 |
11 |
62 |
3 |
3,7 |
2004 (94) |
0 |
0 |
0 |
67 |
17 |
4,2 |
|
2012 (?) |
? |
? |
? |
? |
? |
3,4 |
|
2013 (47) |
11 |
10 |
15 |
7 |
4 |
2,6 |
|
2014 (6) |
1 |
2 |
3 |
0 |
0 |
2,2 |
* - данные Б. С. Налобина (2005).
? – нет сведений.
Размеры яиц шилоклювки приведены в табл. 4.
Таблица 4
Средние значения (Хср.± mх) размеров яиц R. Avosetta L.
Территория исследования |
Год (объём выборки) |
Больший диаметр (мм) |
Меньший диаметр (мм) |
Урочище Трёхозёрки |
2003 (n=308) |
50,4±0,6 |
35,3±0,2 |
2004 (n=322) |
50,5±0,6 |
37,4±0,2 |
|
2013 (n=124) |
50,0±0,7 |
35,2±0,3 |
|
Берега оз. Улугколь и Терпекколь |
2003 (n=131) |
50,3±0,6 |
34,9±0,2 |
2011 (n=12) |
50,6±0,7 |
34,4±0,6 |
В целом, размеры яиц стабильны, но в 2004 году меньший диаметр яйца имел более высокий показатель, чем на этой же территории в другие годы. Различия в 2 мм для меньшего диаметра яйца мы считаем существенными. Этот факт требует дальнейшего изучения.
Гнездовая биология L. ichthyaetus. Сроки размножения черноголового хохотуна в исследуемый нами промежуток времени значительно варьировали. В 2003–2006 гг. откладка яиц наблюдалась с четвёртой пентады апреля до третьей пентады мая, а первые птенцы появлялись только в пятой пентаде мая [15]. В 2012 и 2013 гг. полные кладки в урочище Трёхозёрки наблюдали во второй пентаде мая. В 2013 г. в это же время в 3% гнёзд вылупились первые птенцы.
Места расположения гнёзд менялись на протяжении исследуемого периода: L. ichthyaetus занимал различные острова водно-болотного угодья и соседствовал с различными видами птиц. Это показано на рис. 1.
Анализ собственных и опубликованных данных по гнездованию L. ichthyaetus на этом участке показал, что численность колонии была нестабильна (рис. 4).
В 2010–2013 гг. число гнездящихся пар было максимальным. В 2014 году в апреле – начале мая черноголовых хохотунов в урочище мы не отмечали. В результате падения уровня воды, остров, на котором чайки гнездились в предыдущие годы, соединился с берегами (см. рис. 1). Это, скорее всего, и послужило причиной полного прекращения гнездования. В мае 2014 года на прежнем гнездовом участке было встречено 12 особей, но за весь сезон не найдено ни одного гнезда. Мы не исключаем возможности гнездования некоторых пар в пределах Минусинской котловины, так как в октябре 2014 года на озере Чёрное, расположенном вблизи Трёхозёрок, наблюдали трёх птиц первого года жизни.
Рис. 4 Многолетняя динамика численности L. ichthyaetus урочища Трёхозёрки:
(данные за 1988 и 1989 гг. по С. М. Прокофьеву [18]; 1990 г. – по А. П. Савченко и В. И. Емельянову [24]; 1991 г. – по А. Н. Байкалову и др. [1] и С. М. Прокофьеву [19]; 1996 г. – по А. В. Кутяниной и др. [13]; С. М. Прокофьеву и Ю. И. Кустову [21]; А. П. Савченко и др. [25]; А. П. Савченко [23]; 2003–2005, 2007, 2010, 2012–2014 гг. – собственные данные; 1992–1995, 1997–2002, 2006, 2008, 2009, 2011 гг. – нет данных)
Гнёзда в колонии черноголового хохотуна всегда располагались плотно. В 2013 году расстояние между ближайшими гнёздами составляло от 0,5 до 1,5 метров, а вся колония (292 пары) занимала площадь около 700 м2.
Размер кладки вида в 2013 году составил 2,9 яиц. Это – высокий показатель для чайковых. При этом внутривидовой гнездовой паразитизм вряд ли мог повлиять на размер кладки, так как с 4 яйцами было лишь одно гнездо. В 2003–2005 и 2007 гг. на этой же территории средний размер кладки черноголового хохотуна был меньше – 1,5 яйца [14].
Размеры яиц L. ichthyaetus представлены в табл. 5.
Таблица 5
Средние значения (Хср.±mх) размеров яиц L. ichthyaetus в урочище Трёхозёрки
Год (объём выборки) |
Больший диаметр (мм) |
Меньший диаметр (мм) |
2003-2007 (n=115) |
77,0±0,3 |
52,7±0,2 |
2013 (n=30) |
78,9±0,42 |
53,9±0,27 |
В гнёздах L. ichthyaetus зачастую мы обнаруживали мёртвых птенцов. Это, скорее всего, есть следствие инфатицида – явления, известного для колониальных видов птиц. В случае высокой плотности гнездования взрослые птицы убивают некоторых птенцов [30]. Вероятно, плотность популяции достигала критических значений, и происходил процесс саморегуляции численности. Судя по размерам погибших птенцов, несколько дней они всё-таки выкармливались родителями. Причиной инфатицида могла стать непогода и, как следствие, трудности добывания корма взрослыми птицами. В один из дней работы в колонии – 12 мая 2013 года обнаружили только мёртвых птенцов. Во многих гнёздах в этот день птенцы проклёвывались. Скорее всего, родители убивают именно первых птенцов, так как в начале периода вылупления влияние непогоды выражено ярче.
В пределах колонии L. ichthyaetus и на соседних островах гнездилась L. argentatus mongolicus Sushkin (рис. 1). Конфликтов этих видов чаек мы не наблюдали. Отмечен гнездовой паразитизм черноголового хохотуна в гнезде серебристой чайки. Черноголовый хохотун – ихтиофаг. На территории колонии мы отмечали только останки рыбы. Птицы кормились на близлежащих пресных озёрах.
Заключение. Полученные нами материалы свидетельствуют о нестабильности популяций R. avosetta и L. ichthyaetus на изученных территориях, а также подтверждают предположение о существовании тенденции расселения черноголового хохотуна в северном направлении [5, 3]. L. ichthyaetus в Минусинской котловине в настоящее время требует особого внимания в связи с исчезновением единственного колониального поселения.
Рецензенты:
Баранов А.А., д.б.н., профессор, зав. кафедрой биологии и экологии Красноярского государственного педагогического института им. В. П. Астафьева, г. Красноярск;
Грибов А.И., д.б.н., профессор, профессор кафедры зоологии и биоэкологии Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова, г. Абакан.
Библиографическая ссылка
Мельник О.Н., Гельд Т.А., Злотникова Т.В. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ RECURVIROSTRA AVOSETTA LINNAEUS, 1758 И LARUS ICHTHYAETUS PALLAS, 1773 (AVES, CHARADRIIFORMES) В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 3. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=17543 (дата обращения: 02.04.2025).