Высокие темпы уничтожения естественных экосистем и снижение биоразнообразия ставят под угрозу стабильность биосферы и жизнеобеспечения человечества [23, 34]. Чрезвычайно актуальной становится проблема сохранения и восстановления лесных экосистем. Леса Урала являются частью пояса хвойных лесов Северного полушария и имеют исключительное значение в формировании климата и стабильности экологической обстановки [25]. Однако уже более 250 лет они подвержены сильному антропогенному воздействию. Коренные леса сохранились на крайне незначительной площади в труднодоступных местах и на особо охраняемых территориях. В структуре лесного фонда преобладают производные леса, находящиеся на различных этапах дигрессивно-демутационных смен. Их продуктивность и экосистемные функции снижены по сравнению с коренными лесами [23]. В целях устойчивого лесопользования и прогнозирования развития лесных экосистем Урала важно выявить основные тенденции лесовосстановительного процесса, возможность и скорость восстановления исходных экосистем и их средообразующих функций. В связи с детальной изученностью восстановительно-возрастной динамики древесного яруса [15, 16, 20] в наших исследованиях основной акцент делается на тенденции трансформации травяно-кустарничкового яруса и лесных почв, которые оставались практически не изученными.
Цель исследований: выявление особенностей восстановительной динамики лесной растительности и свойств почв после сплошных рубок в распространенном, наиболее продуктивном, но наименее изученном типе леса южно-таежного округа Зауральской холмисто предгорной провинции (Средний Урал) – сосняке ягодниково-липняковом. В связи с поставленной целью решались следующие задачи: установление тенденций восстановительной динамики растительности и свойств почв, формализация полученной информации в виде моделей, определение емкости экологической ниши и характерных моментов времени для древесного, травяно-кустарничкового ярусов и некоторых водно-физических свойств почв.
Материал и методика
Работа основана на принципах генетической типологии [17], методе пробных площадей и общепринятых методиках лесогеоботанических и почвенных исследований. На пробных площадях (0.5 га) проведены таксация древостоя и учет подроста, комплексное изучение травяно-кустарничкового яруса [21], заложены полнопрофильные почвенные разрезы, описана морфология [29], определены некоторые физические и химические свойства почв [19]. Для исследования временных зависимостей использован метод подбора в пространстве участков, находящихся на разных стадиях восстановительно-возрастных смен, и построения из них временных рядов [1]. Изучен временной ряд производных растительных сообществ сосняка ягодниково-липнякового от однолетних вырубок до 55-летних березняков. Возраст древостоя определяли по спилам для молодняков и кернам для древостоев старше 10 лет. Подробное описание структуры растительности и свойств почв условно-коренного типа леса (сосняка ягодниково-липнякового) и его антропогенных вариантов (вырубок) приведено ранее [10, 12].
В качестве интегральной характеристики фитоценотической роли растений использована надземная фитомасса в абсолютно-сухом состоянии. С целью определения продуктивности травяно-кустарничкового яруса на каждой пробной площади закладывали, в зависимости от мозаичности фитоценоза, на двух перпендикулярных трансектах от 7 до 20 учетных площадок 1х1 м. Укосы разбирались по видам и высушивались до абсолютно сухого состояния. Масса лесообразующих древесных видов определена расчетным путем на основе полученных таксационных характеристик. Масса стволов рассчитана по формуле: Мст = gfhpдр, где g – площадь сечения ствола на высоте груди (в молодняках – на половине высоты дерева); f – видовое число. Для березы f = 0.397+(1.029/h) [14]; h – высота дерева; рдр – плотность древесины.
Масса кроны рассчитана на основе регрессионных уравнений, учитывающих физиологически обусловленные закономерности (пайп-модель). Для основных лесообразующий видов Урала уравнения получены В.А. Усольцевым [30]. Для березы они имеют вид:
ln Mл = -4.3637 + 1.8911 lnD1.3, ln Mск = -4.4304 + 2.4645 lnD1.3
Для молодняков используется диаметр у основания кроны (Dок):
ln Mл = -4.0912 + 2.0650 lnDок, ln Mск = -4.0592 + 2.6826 lnDок
где Mл – масса листьев в абсолютно-сухом состоянии (кг); Mск – масса скелета кроны в абсолютно-сухом состоянии (кг), D1.3 – диаметр дерева (см) на высоте 1.3 м, Dок – диаметр у основания кроны.
Для моделирования взаимосвязи динамики древесного и травяно-кустарничкового яруса использована система дифференциальных логистических уравнений [6]:
(I)
здесь А=1/τ, В=1/τK, А – специфическая скорость естественного увеличения функции, τ –характерный момент времени, К – предел функции (емкость экологической ниши) – комплексный фактор, произведение x1 и x2 – описывают зависимость травяно-кустарничкового яруса от формирующегося древостоя, а C – интенсивность этого взаимодействия.
Первое уравнение в системе описывает восстановительно-возрастную динамику древостоя (березы), второе – подчиненного яруса (травяно-кустарничкового) и его зависимость от древостоя.
Табл. 1. Лесорастительная характеристика и схема классификации для одного типа леса Зауральской холмисто-предгорной провинции – сосняка ягодниково-липнякового по Б.П. Колесникову [17]
Режим увлажнения |
Положение в рельефе |
Индекс |
Тип вырубки |
Тип производного насаждения |
||
естественные |
паловые |
коротко- |
длительно- и устойчиво- |
|||
устойчиво свежие |
верхние части придолинных склонов и вершины невысоких холмов |
332 |
липняково-вейниковые |
вейниковые |
С-Б, С-Б-Ос липняково-травяно-ягодниковые |
С с Б, Ос; Б-Ос липняково-травяно-ягодниковые |
Детальный анализ моделей приведен у А.П. Базыкина [3], Б.Г. Заславского, Р.А. Полуэктова [9]. Логистические уравнения нашли применение в различных областях: популяционной экологии [2, 5, 6, 28], экономике [4, 8, 26], социологии [18, 24, 26, 32, 33]. На примере горных лесов Южного Урала нами была апробирована данная система уравнений для анализа сопряженности восстановительно-возрастной динамики различных ярусов лесной растительности после сплошных рубок. [11, 35], на примере горных лесов Среднего Урала исследован совместный рост двух лесообразователей [13, 36]. Их использование дало хорошие результаты для анализа экспериментальных данных.
Решение системы дифференциальных уравнений проведено в программе MathCAD 2001 по методике Г.П. Быстрая [4] с использованием разработанного им программного продукта [18]. Решалась обратная задача. В качестве критерия согласия использован функционал невязок:
Yi – статистические данные, Yi(t) – теоретические данные.
Для описания восстановительной динамики свойств почв использовано логистическое уравнение
, (II)
где х – почвенная характеристика изучаемого горизонта. Например, гигроскопическая влажность гумусового горизонта.
Результаты и обсуждение
После сплошных рубок в сосняках ягодниково-липняковых Зауральской холмисто-предгорной провинции восстановление лесной растительности идет со сменой эдификатора. На вырубках образуется сомкнутый мощно развитый травяно-кустарничковый ярус с густым подростом липы (Tilia cordata Mill.) и березы (Betula pendula Roth. и B. pubescens Ehrh.). На месте коренных сосняков формируются производные березняки ягодниково-липняковые, которые занимают 11 % от общей площади Среднего Урала, и 9 % – в Зауральской провинции [20].
Использование связанных логистических дифференциальных уравнений позволило проследить сопряженность восстановительной динамики древесного и травянистого яруса (рис.1). Установлено, что на вырубках суммарная фитомасса на порядок меньше, чем в зрелых березняках, в структуре надземной фитомассы преобладают травянистые растения. По мере роста древесных растений травяно-кустарничковый ярус разреживается. Его доминирование сохраняется 9–11 лет после рубки. В дальнейшем в структуре фитомассы преобладает береза (Betula pendula Roth. и B. pubescens Ehrh.) (рис. 1). Фитомасса травяно-кустарничкового яруса максимальна на 1–2-летних вырубках (300–400 г/м2 в абсолютно-сухом состоянии), минимальна – в 13–15-летних березняках, после 20 лет она стабилизируется на уровне 50–60 г/м2. Характерные моменты времени для березы составляют 1.13 года, для травяно-кустарничкового яруса – 45.45 лет. Емкость экологической ниши для березы – 11606.26 г/м2, для травяно-кустарничкового яруса – 188.03 г/м2. Выделяется два периода динамики: первые 20–25 лет – период интенсивного роста фитомассы березы и разреживания травяно-кустарничкового яруса, после 20 лет – период стабилизации структуры.
Изучение березняков Среднего Урала было выполнено и другими авторами [15, 16, 20]. Ими исследованы ход роста древостоев различных типов леса, влияние на их развитие антропогенных факторов и рубок ухода, составлены все основные таксационные таблицы и установлено, что березняки ягодниково-липняковые являются наиболее продуктивным производным типом леса. Однако нами впервые проанализирована сопряженность динамики ярусов лесной растительности и получены динамические характеристики не только для древесного яруса, но и для травяно-кустарничкового.
Рис. 1. Восстановительная динамика надземной фитомассы древостоя и травяно-кустарничкового яруса после сплошных рубок сосняков ягодниково-липняковых: 1 –фитомасса березы (г/м2), 2 – фитомасса травяно-кустарничкового яруса (г/м2), точки – статистические данные, линии – результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (I) (две последние точки – прогноз вперед на 5 и 10 лет).
Коэффициенты уравнений: А1 = 0.882; В1 = 0.000076; С1 =0; А2 = 0.022; В2 = 0.00117; С2 = 0.0000041
Тем не менее без анализа изменений почв после сплошных рубок и восстановления их свойств в процессе возрастных смен древостоев работа не являлась бы полной. Нами выявлено, что под сосняком ягодниково-липняковым Зауральской холмисто-предгорной провинции лежат типичные бурые горно-лесные почвы. После сплошных рубок возможен процесс оподзоливания слабой степени. Плотность верхнего и нижнего горизонтов не изменяется (1.0 г/см3 и 1.6 г/см3 соответственно) или незначительно снижается (для А1: 0.7-0.9 г/см3 для ВС: 1.4-1.5 г/см3). Плотность твёрдой фазы гумусового горизонта со временем после рубки практически не изменяется, а для нижнего горизонта наблюдается незначительное увеличение значений (от 2.6 г/см3 для сосняка до 2.7-2.8 г/см3 для вырубок и производных). Восстановительная динамика почвенных свойств лучше всего прослеживается для водно-физических характеристик. Поэтому в качестве примера рассмотрим тенденции гигроскопической влажности (рис. 2) и влажности завядания (рис. 3) верхнего (А1) и нижнего (ВС) горизонта почв, подвергшихся антропогенному влиянию (сплошным рубкам). Несмотря на небольшое количество экспериментальных данных можно рассчитать характерные моменты времени, емкость экологической ниши и сделать предварительные выводы.
Рис. 2. Восстановительная динамика гигроскопической влажности в почвах производных растительных сообществ сосняка ягодникового-липнякового: 1 – горизонт А1, 2 – горизонт ВС, точки – статистические данные, линии – результат решения логистического уравнения II (две последние точки на них – прогноз вперед на 5 и 10 лет). Коэффициенты уравнений для горизонта А1: АА1 = 0.167; ВА1 = 0.042; для горизонта ВС: АВС = 0.067; ВВС = 0.091
Характерные моменты времени для гигроскопической влажности (рис. 2) составляют 5.99 года для горизонта А1 и 14.93 лет для горизонта ВС. Емкость экологической ниши для горизонта А1 – 3.98 %, для ВС – 0.74 %, т.е. для верхнего горизонта она больше в 5.4 раза.
Характерные моменты времени для влажности завядания (рис. 3) аналогичны характерным моментам времени для гигроскопической влажности. Согласно емкости экологической ниши предельные значения влажности завядания равны для горизонта А1 – 12.85 %, для ВС – 5.15 %, т.е. для верхнего горизонта они больше в 2.5 раза.
Таким образом, характерные моменты времени для вводно-физических свойств аналогичны между собой и составляют для верхнего горизонта 5.99 года, для нижнего – 14.93 лет. То есть для гумусового горизонта гигроскопическая влажность и влажность завядания изменяются быстрее в 2.5 раза, чем для нижнего. Емкость экологической ниши для гигроскопической влажности различается между верхним и нижним горизонтом в 5.4 раза, а для влажности завядания – в 2.5 раза.
Морфология и свойства почв отдельных типов производных растительных сообществ Среднего Урала ранее изучались многими учёными [7, 22, 27, 31], но в настоящее время, к сожалению, интерес сместился к исследованию техногенных ландшафтов и тенденциям загрязнения почв.
Рис. 3. Восстановительная динамика влажности завядания в почвах производных растительных сообществ сосняка ягодникового-липнякового: 1 – горизонт А1, 2 – горизонт ВС, точки – статистические данные, линии – результат решения логистического уравнения II (две последние точки на них – прогноз вперед на 5 и 10 лет). Коэффициенты уравнений для горизонта А1: АА1 = 0.167; ВА1 = 0.013; для горизонта ВС: АВС = 0.067; ВВС = 0.013
Заключение
После сплошных рубок в сосняках ягодниково-липняковых Зауральской холмисто-предгорной провинции формируются производные березняки. Впервые проведен анализ сопряженности восстановительной динамики древесного, травяно-кустарничкового ярусов и некоторых водно-физических свойств почв после сплошных рубок. Анализ выполнен на основе дифференциальных логистических уравнений, определены динамические характеристики: характерные моменты времени, емкость экологической ниши, периоды динамики и время, необходимое для стабилизации структуры. Показано, что на ранних сукцессионных стадиях запас фитомассы поддерживается травянистой растительностью и на один порядок меньше, чем в зрелых производных сообществах (березняках ягодниково-липняковых). Выделены два периода динамики: первые 20–25 лет – период интенсивного роста фитомассы березы и разреживания травяно-кустарничкового яруса, после 20 лет – период стабилизации структуры. Характерные моменты времени для вводно-физических свойств почв аналогичны между собой и составляют для верхнего горизонта 5.99 года, для нижнего – 14.93 лет. То есть для гумусового горизонта гигроскопическая влажность и влажность завядания изменяются быстрее в 2.5 раза, чем для нижнего.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН № 12-П-4-1060
Рецензенты:
Петрова И.В., д.б.н., профессор, заведующий лабораторией Популяционной биологии древесных растений и динамики леса ФГБУН Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург;
Менщиков С.Л., д.с.-х.н., заведующий лабораторией Экологии техногенных растительных сообществ ФГБУН Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург.
Библиографическая ссылка
Иванова Н.С., Золотова Е.С. ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И СВОЙСТВ ПОЧВ ГОРНЫХ ЛЕСОВ УРАЛА // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 4. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=14486 (дата обращения: 08.09.2024).