Наблюдения проводились на семенах (se), проростках (р), одно-, двух-, трехлетних ювенильных (j), молодых имматурных (im), взрослых вегетативных (v), молодых (g1), зрелых (g2) и старых (g3) генеративных; субсенильных (ss) и сенильных (s) особях различных биоморф в различных эколого-ценотических условиях мест обитания [1; 5].
Методы исследования
Работа проводилась по общепринятой методике ценопопуляционных исследований [3; 4]. В каждом из исследованных фитоценозов закладывали постоянные трансекты длиной 150-200 м и шириной 2 м, на которых учитывались все произрастающие ценопопуляции, различные жизненные формы пустынных растений.
Результаты и обсуждение
В эколого-фитоценотическом отношении в поясе гор и прибрежной равнине, где были проведены наши исследования, выделяется опустыненный тип растительности.
Постоянство сильных ветров и исключительная сухость климата создают крайне неблагоприятные условия, в которых многие популяции в пустынях в течение многих лет находятся в старом генеративном (g3) и субсенильном возрастном состоянии (ss) и имеют правосторонние, неполночленные онтогенетические спектры. Большинство жизненных форм растений этого эколого-фитоценотически устойчивого фитоценоза обладают суккулентностью органов, безлистностью побегов, а некоторые биоформы имеют тенденцию к редукции листьев.
Наши предыдущие исследования показали, что популяции пустынных формаций испытывают затруднения в водоснабжении [6]. Вследствие этого особи разных возрастных состояний изученных видов растений вынуждены быстро переходить от виргинильного периода к генеративному, сенильному - ускоряется наступление периода вынужденного покоя. Например, в экстремальные периоды особи разных возрастных состояний Bothriochloa ischaemum способны переходить в состояние вторичного покоя в любом онтогенетическом периоде. Это один из способов переносить неблагоприятные почвенно-климатические условия, сохранять устойчивость ценопопуляций растений в аридных и семиаридных условиях. Здесь популяции существуют за счет постоянной смены поколений особей каждого конкретного вида. В течение вегетационного и годового периода появляются новые проростки (p) как вегетативным, так и семенным путем. Но они в большинстве случаев не доживают до генеративного или сенильного периодов. Особи их отмирают в разных возрастных состояниях и периодах большего жизненного цикла. Смертность (гибель) наиболее значительна в начале онтогенеза в виргинильном периоде (p-v). По мере взросления (g1-3, ss) уменьшается процент отмирающих особей.
Выделенные и описанные нами пустынные ассоциации составляют основное ядро фитоценоза и характеризуются двух-трехъярусной вертикальной структурой. В некоторых пустынных сообществах ярусность выражена очень слабо или вовсе отсутствует в связи с разреженностью и низкорослостью травостоя. В структуре пустынной растительности наиболее существенную фитоценотическую роль играют эуксерофитные типы жизненных форм растений и характеризуются высокой плотностью синузиям низкорослых кустарниково-кустарничкового яруса. Растительный покров, в проведенных исследованиях, представлен галофильными и ксерофильными популяциями и колючеподушечниками. Ксерофитные пустыни в основном формируют формации: Ephedra intermedia, Caragana Kirgisorum, Kochia prostrata, Perovskia abrotanoides, Artemisia tianschanica, Zygophyllum kegense и др. В благоприятные годы в сезон выпаса скота, в мае месяце прорастают злаки: Agropyrum pectinoforme, Stipa caucasica, S. cappillata, Festuca valesiaca, осока: Carex turkestanica, в сентябре: Bothriochloa ischaemum создают хороший зеленый покров в травостое. Тип галофитных кустарниково-полукустарничков на описываемой пустыне представлен следующими формациями: Salsola dshungarica, S. passerina, Reamuria songarica, Kalidium caspicum, Sympegma regelii, Nitraria sibirica, Cleistogenes squarrosa, Ceratoides papposa, Peganum garmala и др. В растительном покрове пустынь западного Прииссыккулья колюче-подушечников выделена формация: Acantholimon alatavicum и Convolvulus tragacanthoides.
Для этих формаций характерен медленный темп роста и развития. Все перечисленные биоформы имеют низкую семенную продуктивность и способны переносить продолжительную сухость воздуха и почвы. По классификации Т.А. Работнова [3; 4] в составе пустынных формаций можно выделить все три типа популяций: нормальные, инвазионные и регрессивные. Изучаемый нами фитоценоз представлен ценопопуляцией нормального, в обилии: Sp, Cop¹ и Cop¹, Cop² и регрессивного типа, в обилии: Cop¹, Cop², неполночленный, стареющий, с преобладанием старых генеративных онтогенетических состояний (g3) и большим участием субсенильных (ss) онтогенетических состояний группы особей. Большая часть пустынных участков западного Прииссыкулья занята солянковыми, полынными и эфедровыми сообществами. В табл. 1 приведены среднемноголетние данные по возрастным спектрам ценопопуляций растений галофитных пустынь, одной из популяции: Salsola dshungarica, которая широко распространена на каменистых склонах возвышенности Бозбармак. Ценофлора Salsola dshungarica включает 26 видов.
Таблица 1
Возрастные спектры ценопопуляций растений галофитных пустынь Западного Прииссыккулья
№ п/п |
Ценопопуляция |
Возрастной период и возрастные состояния,% участия |
|||||||
Прегенера-тивный |
Генеративный |
Постгенеративный |
|||||||
i |
im |
v |
g1 |
g2 |
g3 |
ss |
s |
||
1 |
Salsola dshungarica |
3 |
- |
7 |
19 |
27 |
29 |
6 |
9 |
2 |
S .passerina |
2 |
1 |
5 |
16 |
25 |
18 |
8 |
7 |
3 |
Sympegma Regelii |
- |
2 |
- |
- |
14 |
21 |
15 |
13 |
4 |
Kalidium caspicum |
- |
4 |
2 |
20 |
17 |
23 |
19 |
10 |
5 |
Reaumuria songarica |
2 |
- |
3 |
11 |
8 |
20 |
14 |
12 |
6 |
Artemisia tianschanica |
7 |
- |
9 |
- |
27 |
25 |
11 |
14 |
7 |
Limonium Hoeltzeri |
- |
- |
10 |
- |
16 |
20 |
26 |
- |
8 |
Nitraria sibirica |
- |
- |
8 |
- |
13 |
- |
10 |
- |
9 |
Allium weschnjakovii |
- |
- |
4 |
19 |
- |
- |
24 |
- |
10 |
Carex turkestania |
9 |
- |
19 |
- |
20 |
- |
26 |
- |
11 |
Scutellaria przewalskii |
- |
6 |
20 |
- |
25 |
- |
30 |
- |
12 |
Zygophyllum kegense |
- |
- |
31 |
- |
22 |
- |
14 |
- |
13 |
Dracocephalium nodulosum |
2 |
- |
10 |
- |
26 |
- |
17 |
19 |
14 |
Torularia korolkovii |
- |
- |
- |
35 |
- |
15 |
- |
14 |
15 |
Galium soongoricum |
- |
- |
17 |
- |
24 |
- |
- |
8 |
16 |
Poa angustipfolia |
- |
16 |
- |
- |
34 |
- |
- |
29 |
17 |
Potentilla strigosa |
- |
- |
37 |
- |
30 |
- |
- |
- |
18 |
Cleistogenes squarrosa |
- |
- |
- |
19 |
- |
35 |
- |
- |
19 |
Ceratoides papposa |
- |
- |
- |
45 |
- |
- |
18 |
- |
20 |
Atreplex tatarica |
- |
- |
25 |
- |
- |
43 |
- |
- |
21 |
Ephedra intermedia |
- |
- |
10 |
- |
23 |
12 |
9 |
3 |
22 |
Lasiagrostis splendens |
12 |
- |
25 |
- |
- |
55 |
- |
- |
23 |
Lappula microcarpa |
- |
- |
- |
65 |
- |
- |
- |
- |
24 |
Aster tolmatschewii |
- |
- |
- |
44 |
- |
- |
- |
- |
25 |
Peganum harmala |
- |
- |
45 |
- |
- |
37 |
- |
- |
26 |
Clematis songarica |
- |
- |
40 |
- |
- |
27 |
- |
- |
Наибольшее распространение получают низкорослые галофитные кустарнички и полукустарнички, как наиболее приспособившиеся к данным условиям мест обитания. По возрастной структуре популяция относится к нормальным неполночленным. Общее проективное покрытие травостоя составляет 55-60%. Проективное покрытие Salsola dshungarica 43-37%. Изучаемые ценопопуляции растений имеют неполночленный возрастной спектр с активными процессами вегетативного и, в малом количестве, семенного возобновления. Все они нормального типа и занимают устойчивое положение в ценозе. Эдификатор сообщества Salsola dshungarica в растительном покрове представлен ценопопуляцией нормального типа, неполночленный, стареющий, с абсолютным максимумом на старой генеративной (g3) субсенильной (ss) и сенильной (s) групп особей.
В ходе исследований нами изучена также надземная фитомасса изучаемых основных жизненных форм ценопопуляций пустынь Западного Прииссыккулья, в различных эколого-фитоценотических условиях (табл. 2). При определении фитомассы принималось в виргинильном периоде: v - возрастное состояние. В генеративном периоде: g1-3 возрастные состояния, и в сенильном периоде ss - возрастное состояние.
Перечисленные особи (возрастные группы) ценопопуляций этих периодов принимают постоянное участие в структуре изучаемого ценоза. Величина фитомассы в большой степени зависит от онтогенетического состояния особей ценопопуляций растений доминантов и субдоминантов.
Таблица 2
Онтогенетические состояния и фитомасса основных жизненных форм ценопопуляций пустынь западного Прииссыккулья (воздушно-сухой вес, г)
Ценопопуляция |
Обилие видов, по Друде |
Возрастные группы особей |
||||
v |
g1 |
g2 |
g3 |
ss |
||
Salsola dshungarica |
Cop² |
27,5 |
74,9 |
119,0 |
97,8 |
33,4 |
Artemisia tianschanica |
Cop¹-Cop² |
20,3 |
39,8 |
99,1 |
53,6 |
27,4 |
Ephedra intermedia |
Cop¹-Cop² |
97,4 |
144,2 |
395,4 |
211,7 |
155,0 |
Caragana Kirgisorum |
Cop¹-Cop² |
32,3 |
81,4 |
129,5 |
93,4 |
44,7 |
Sympegma Regelii |
Cop¹ |
29,7 |
73,9 |
117,8 |
94,5 |
31,0 |
Reaumuria songarica |
Cop¹ |
41,8 |
91,5 |
139,6 |
97,3 |
39,1 |
Kalidium caspicum |
Sp-Cop¹ |
33,4 |
81,2 |
111,1 |
91,9 |
29,6 |
Zygophyllum rosovii |
Sp |
39,5 |
63,4 |
93,9 |
51,8 |
36,3 |
Ceratoides papposa |
Sp |
24,2 |
48,8 |
73,6 |
39,7 |
16,4 |
Nitraria sibirica |
Sp |
99,9 |
170,3 |
303,9 |
206,5 |
113,5 |
Cleistogenes squarrosa |
Sp-Cop¹ |
47,4 |
93,8 |
117,6 |
77,5 |
51,0 |
Peganum harmala |
Sp |
37,9 |
58,0 |
100,4 |
81,3 |
44,4 |
Как видно из табл. 2, запасы надземной фитомассы в зависимости от возрастного состояния вида разные. Накопление фитомассы популяций определяется в основном разницей в массе особей разного жизненного и возрастного состояния. У всех неполночленных ценопопуляций максимум надземной фитомассы приходится на средне-возрастное генеративное состояние (g2) особей. Наиболее низкая масса субсенильных (ss) групп.
Заключение
Таким образом, наши исследования показали, что возрастной спектр ценопопуляций пустынных растений Западного Прииссыккулья правосторонний, с преобладанием старых генеративных (g3) и субсенильных (ss) возрастных состояний, и имеются неполночленные онтогенетические спектры, причем для большинства видов максимальное накопление надземной фитомассы характерно средне-возрастным генеративным (g2), минимальное - субсенильным (ss) возрастным состоянием особей.
Рецензенты:
Канаев А.Т., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой биоразнообразия и биоресурсов Казахского национального университета им. аль-Фараби, г. Алматы.
Содомбеков И.С., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой лесоводства и плодоводства Кыргызского национального аграрного университета им. К.И. Скрябина Министерства образования и науки КР, г. Бишкек.
Библиографическая ссылка
Шалпыков К.Т. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ПУСТЫННЫХ РАСТЕНИЙ ПРИИССЫККУЛЬЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 4. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=14149 (дата обращения: 13.09.2024).