Сетевое издание
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,940

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ПУСТЫННЫХ РАСТЕНИЙ ПРИИССЫККУЛЬЯ

Шалпыков К.Т. 1
1 Инновационный центр фитотехнологий Национальной Академии наук Кыргызской Республики
Проведены исследования по изучению онтогенетической структуры ценопопуляций различных жизненных форм пустынных растений в условиях Иссык-Кульской котловины. На постоянных трансектах проводились исследования на семенах (se), проростках (р), одно-, двух-, трехлетних ювенильных (j), молодых имматурных (im), взрослых вегетативных (v), молодых (g1), зрелых (g2) и старых (g3) генеративных; субсенильных (ss) и сенильных (s) особях различных биоморф в различных эколого-ценотических условиях мест обитания. Установлено, что изученные популяции растений пустынь были в основном нормальные, неполночленные и старые. Онтогенетический спектр со значительным преобладанием старых (g3), субсенильных (ss) возрастных состояний группы генеративных и субсенильных особей. Смертность (гибель) наиболее значительна в начале онтогенеза в виргинильном периоде (p-v). По мере взросления (g1-3, ss) уменьшается процент отмирающих особей. Изучение накопления фитомассы популяций показало, что у всех неполночленных ценопопуляций максимум надземной фитомассы приходится на средневозрастное генеративное состояние (g2) особей. Наиболее низкая масса субсенильных (ss) групп.
онтогенетическая структура
жизненная форма
фитомасса
особи
ценопопуляция
1. Картанбаев Дж.К., Шалпыков К.Т. Динамика ценопопуляций пустынных растений северного склона хребта Терскей Ала-Тоо // Сб. ст. материалов респ. науч.-практ. конф. «Ботанические исследования в Кыргызстане» (Бишкек, 27 сентября 2002 г.). – Бишкек, 2002. – С. 160-163.
2. Лачко О.А. Растительность и кормовые ресурсы бассейна реки Мюдюрюм : автореф. дис. … канд. биол. наук. – Фрунзе, 1971. – 21 с.
3. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. – М.; Л., 1950. - Т. 1. – С. 465-483.
4. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. - М. : Изд- во МГУ, 1987. - 160 с.
5. Шалпыков К.Т., Картанбаев Дж.К. Онтогенетические спектры основных жизненных форм ценопопуляций пустынь Западного Прииссыккулья // Изв. НАН Кырг. Респ. - 2011. - № – С. 41-45.
6. Шалпыков К.Т. Экологическая толерантность галоксерофитов каменистых гаммад Иссык-Кульской котловины. – Бишкек : Алтын принт, 2013. - 140 с.
Наши наблюдения проводились в 2005-2013 гг. на высоте 1700-19750 м над уровнем моря за ценопопуляцией растений-доминантов и субдоминантов пустынь Иссык-Кульской котловины. Эти аридные экосистемы пустынного пояса котловины развиты на сильно щебнисто-каменистых, бурых и серо-бурых солонцеватых, засоленных пустынных почвах и занимают более 100 тыс. га территории [2]. На западе котловины серия поясов начинается с пустынного пояса на приозерной равнине, выше идет полупустынный и далее - луго-степной, на востоке степи простираются от самого побережья озера, выше они сменяются лесо-луго-степным поясом. За этими поясами и на западе, и на востоке следуют субальпийский, альпийский и гляциально-нивальный пояса. В биографическом отношении современные высотные пояса котловины могут быть разделены на: аридные, гумидные и нивальные. К первым относятся: пустынный, полупустынный и степной пояса, с климатом недостаточного увлажнения, где преобладают ксерофиты и галофиты. По мере поднятия вверх по склонам они постепенно уступают господство мезофитам. К гумидным относятся луго-степной пояс на западе, лесо-луго-степной на востоке, а также субальпийский и альпийский. Это пояса обеспеченного увлажнения с преобладанием мезофильных травостоев.

Наблюдения проводились на семенах (se), проростках (р), одно-, двух-, трехлетних ювенильных (j), молодых имматурных (im), взрослых вегетативных (v), молодых (g1), зрелых (g2) и старых (g3) генеративных; субсенильных (ss) и сенильных (s) особях различных биоморф в различных эколого-ценотических условиях мест обитания [1; 5].

Методы исследования

Работа проводилась по общепринятой методике ценопопуляционных исследований [3; 4]. В каждом из исследованных фитоценозов закладывали постоянные трансекты длиной 150-200 м и шириной 2 м, на которых учитывались все произрастающие ценопопуляции, различные жизненные формы пустынных растений.

Результаты и обсуждение

В эколого-фитоценотическом отношении в поясе гор и прибрежной равнине, где были проведены наши исследования, выделяется опустыненный тип растительности. 

Постоянство сильных ветров и исключительная сухость климата создают крайне неблагоприятные условия, в которых многие популяции в пустынях в течение многих лет находятся в старом генеративном (g3) и субсенильном возрастном состоянии (ss) и имеют правосторонние, неполночленные онтогенетические спектры. Большинство жизненных форм растений этого эколого-фитоценотически устойчивого фитоценоза обладают суккулентностью органов, безлистностью побегов, а некоторые биоформы имеют тенденцию к редукции листьев.

Наши предыдущие исследования показали, что популяции пустынных формаций испытывают затруднения в водоснабжении [6]. Вследствие этого особи разных возрастных состояний изученных видов растений вынуждены быстро переходить от виргинильного периода к генеративному, сенильному - ускоряется наступление периода вынужденного покоя. Например, в экстремальные периоды особи разных возрастных состояний Bothriochloa ischaemum способны переходить в состояние вторичного покоя в любом онтогенетическом периоде. Это один из способов переносить неблагоприятные почвенно-климатические условия, сохранять устойчивость ценопопуляций растений в аридных и семиаридных условиях. Здесь популяции существуют за счет постоянной смены поколений особей каждого конкретного вида. В течение вегетационного и годового периода появляются новые проростки (p) как вегетативным, так и семенным путем. Но они в большинстве случаев не доживают до генеративного или сенильного периодов. Особи их отмирают в разных возрастных состояниях и периодах большего жизненного цикла. Смертность (гибель) наиболее значительна в начале онтогенеза в виргинильном периоде (p-v). По мере взросления (g1-3, ss) уменьшается процент отмирающих особей.

Выделенные и описанные нами пустынные ассоциации составляют основное ядро фитоценоза и характеризуются двух-трехъярусной вертикальной структурой. В некоторых пустынных сообществах ярусность выражена очень слабо или вовсе отсутствует в связи с разреженностью и низкорослостью травостоя. В структуре пустынной растительности наиболее существенную фитоценотическую роль играют эуксерофитные типы жизненных форм растений и характеризуются высокой плотностью синузиям низкорослых кустарниково-кустарничкового яруса. Растительный покров, в проведенных исследованиях, представлен галофильными и ксерофильными популяциями и колючеподушечниками. Ксерофитные пустыни в основном формируют формации: Ephedra intermedia, Caragana Kirgisorum, Kochia prostrata, Perovskia abrotanoides, Artemisia tianschanica, Zygophyllum kegense и др. В благоприятные годы в сезон выпаса скота, в мае месяце прорастают злаки: Agropyrum pectinoforme, Stipa caucasica, S. cappillata, Festuca valesiaca, осока: Carex turkestanica, в сентябре: Bothriochloa ischaemum создают хороший зеленый покров в травостое. Тип галофитных кустарниково-полукустарничков на описываемой пустыне представлен следующими формациями: Salsola dshungarica, S. passerina, Reamuria songarica, Kalidium caspicum, Sympegma regelii, Nitraria sibirica, Cleistogenes squarrosa, Ceratoides papposa, Peganum garmala и др. В растительном покрове пустынь западного Прииссыккулья колюче-подушечников выделена формация: Acantholimon alatavicum и Convolvulus tragacanthoides.

Для этих формаций характерен медленный темп роста и развития. Все перечисленные биоформы имеют низкую семенную продуктивность и способны переносить продолжительную сухость воздуха и почвы. По классификации Т.А. Работнова [3; 4] в составе пустынных формаций можно выделить все три типа популяций: нормальные, инвазионные и регрессивные. Изучаемый нами фитоценоз представлен ценопопуляцией нормального, в обилии: Sp, Cop¹ и Cop¹, Cop² и регрессивного типа, в обилии: Cop¹, Cop², неполночленный, стареющий, с преобладанием старых генеративных онтогенетических состояний (g3) и большим участием субсенильных (ss) онтогенетических состояний группы особей. Большая часть пустынных участков западного Прииссыкулья занята солянковыми, полынными и эфедровыми сообществами. В табл. 1 приведены среднемноголетние данные по возрастным спектрам ценопопуляций растений галофитных пустынь, одной из популяции: Salsola dshungarica, которая широко распространена на каменистых склонах возвышенности Бозбармак. Ценофлора Salsola dshungarica включает 26 видов.

Таблица 1

Возрастные спектры ценопопуляций растений галофитных пустынь Западного Прииссыккулья

п/п

Ценопопуляция

Возрастной период и возрастные состояния,% участия

Прегенера-тивный

Генеративный

Постгенеративный

i

im

v

g1

g2

g3

ss

s

1

Salsola dshungarica

3

-

7

19

27

29

6

9

2

S .passerina

2

1

5

16

25

18

8

7

3

Sympegma Regelii

-

2

-

-

14

21

15

13

4

Kalidium caspicum

-

4

2

20

17

23

19

10

5

Reaumuria songarica  

2

-

3

11

8

20

14

12

6

Artemisia tianschanica

7

-

9

-

27

25

11

14

7

Limonium Hoeltzeri

-

-

10

-

16

20

26

-

8

Nitraria sibirica

-

-

8

-

13

-

10

-

9

Allium weschnjakovii

-

-

4

19

-

-

24

-

10

Carex turkestania

9

-

19

-

20

-

26

-

11

Scutellaria przewalskii

-

6

20

-

25

-

30

-

12

Zygophyllum kegense

-

-

31

-

22

-

14

-

13

Dracocephalium nodulosum

2

-

10

-

26

-

17

19

14

Torularia korolkovii

-

-

-

35

-

15

-

14

15

Galium soongoricum

-

-

17

-

24

-

-

8

16

Poa angustipfolia  

-

16

-

-

34

-

-

29

17

Potentilla strigosa

-

-

37

-

30

-

-

-

18

Cleistogenes squarrosa

-

-

-

19

-

35

-

-

19

Ceratoides papposa

-

-

-

45

-

-

18

-

20

Atreplex tatarica

-

-

25

-

-

43

-

-

21

Ephedra intermedia

-

-

10

-

23

12

9

3

22

Lasiagrostis splendens

12

-

25

-

-

55

-

-

23

Lappula microcarpa

-

-

-

65

-

-

-

-

24

Aster tolmatschewii

-

-

-

44

-

-

-

-

25

Peganum harmala

-

-

45

-

-

37

-

-

26

Clematis songarica

-

-

40

-

-

27

-

-

Наибольшее распространение получают низкорослые галофитные кустарнички и полукустарнички, как наиболее приспособившиеся к данным условиям мест обитания. По возрастной структуре популяция относится к нормальным неполночленным. Общее проективное покрытие травостоя составляет 55-60%. Проективное покрытие Salsola dshungarica 43-37%. Изучаемые ценопопуляции растений имеют неполночленный возрастной спектр с активными процессами вегетативного и, в малом количестве, семенного возобновления. Все они нормального типа и занимают устойчивое положение в ценозе. Эдификатор сообщества Salsola dshungarica в растительном покрове представлен ценопопуляцией нормального типа, неполночленный, стареющий, с абсолютным максимумом на старой генеративной (g3) субсенильной (ss) и сенильной (s) групп особей. 

В ходе исследований нами изучена также надземная фитомасса изучаемых основных жизненных форм ценопопуляций пустынь Западного Прииссыккулья, в различных эколого-фитоценотических условиях (табл. 2). При определении фитомассы принималось в виргинильном периоде: v - возрастное состояние. В генеративном периоде: g1-3 возрастные состояния, и в сенильном периоде ss - возрастное состояние.

Перечисленные особи (возрастные группы) ценопопуляций этих периодов принимают постоянное участие в структуре изучаемого ценоза. Величина фитомассы в большой степени зависит от онтогенетического состояния особей ценопопуляций растений доминантов и субдоминантов.

Таблица 2

Онтогенетические состояния и фитомасса основных жизненных форм ценопопуляций пустынь западного Прииссыккулья (воздушно-сухой вес, г)

Ценопопуляция

Обилие видов, по Друде

Возрастные группы особей

v

g1

g2

g3

ss

Salsola dshungarica

Cop²

27,5

74,9

119,0

97,8

33,4

Artemisia tianschanica

Cop¹-Cop²

20,3

39,8

99,1

53,6

27,4

Ephedra intermedia

Cop¹-Cop²

97,4

144,2

395,4

211,7

155,0

Caragana Kirgisorum

Cop¹-Cop²

32,3

81,4

129,5

93,4

44,7

Sympegma Regelii

Cop¹

29,7

73,9

117,8

94,5

31,0

Reaumuria songarica

Cop¹

41,8

91,5

139,6

97,3

39,1

Kalidium caspicum

Sp-Cop¹

33,4

81,2

111,1

91,9

29,6

Zygophyllum rosovii

Sp

39,5

63,4

93,9

51,8

36,3

Ceratoides papposa

Sp

24,2

48,8

73,6

39,7

16,4

Nitraria sibirica

Sp

99,9

170,3

303,9

206,5

113,5

Cleistogenes squarrosa

Sp-Cop¹

47,4

93,8

117,6

77,5

51,0

Peganum harmala

Sp

37,9

58,0

100,4

81,3

44,4

Как видно из табл. 2, запасы надземной фитомассы в зависимости от возрастного состояния вида разные. Накопление фитомассы популяций определяется в основном разницей в массе особей разного жизненного и возрастного состояния. У всех неполночленных ценопопуляций максимум надземной фитомассы приходится на средне-возрастное генеративное состояние (g2) особей. Наиболее низкая масса субсенильных (ss) групп.

Заключение

Таким образом, наши исследования показали, что возрастной спектр ценопопуляций пустынных растений Западного Прииссыккулья правосторонний, с преобладанием старых генеративных (g3) и субсенильных (ss) возрастных состояний, и имеются неполночленные онтогенетические спектры, причем для большинства видов максимальное накопление надземной фитомассы характерно средне-возрастным генеративным (g2), минимальное - субсенильным (ss) возрастным состоянием особей.

Рецензенты:

Канаев А.Т., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой биоразнообразия и биоресурсов Казахского  национального университета им. аль-Фараби, г. Алматы.

Содомбеков И.С., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой лесоводства и плодоводства Кыргызского национального аграрного университета им. К.И. Скрябина Министерства образования и науки КР, г. Бишкек.


Библиографическая ссылка

Шалпыков К.Т. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ПУСТЫННЫХ РАСТЕНИЙ ПРИИССЫККУЛЬЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 4. ;
URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=14149 (дата обращения: 19.09.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074