Среди современных вопросов важное место отводится деградации естественных дубовых насаждений [3]. В рамках решения этой проблемы стоят задачи, заключающиеся в повышении продуктивности насаждений, обогащении аборигенной флоры хозяйственно-ценными видами деревьев и кустарников. Одним из направлений лесного хозяйства прошлого века являлось внедрение в лесные культуры ценных пород древесных интродуцентов. Районирование и акклиматизация видов из других регионов расширяет биоразнообразие местной флоры, увеличивает биоресурсный потенциал и устойчивость древесных насаждений. Устойчивость древесных растений-интродуцентов наиболее объективно выявляется в ходе длительных интродукционных испытаний. Такую информацию можно получить, анализируя состояние древесных растений в естественных насаждениях.
Целью данных исследований являлось изучение результатов интродукции Phellodendron amurense Rupr. в естественные леса Среднего Прихопёрья.
Материал и методы исследования
Государственный природный заповедник «Вороненский» располагается на востоке Тамбовской области в пойме р. Ворона - правого притока Хопра. Особенности климата района - засушливость, высокая континентальность и большая изменчивость от года к году, особенно по количеству выпадающих осадков. Нужно отметить непредсказуемость условий вегетационного периода, который может быть как влажным и прохладным, так и засушливым, а сроки наступления, продолжительность и сила засухи также изменяются в ряду лет [6].
Исследования проводились в модельном насаждении, где в 1948 г. среди лесных культур Quercus robur L. и Ulmus laevis Pall. Кирсановского мехлесхоза равномерно был введен в составе 20 % от общего количества посадочных мест Phellodendron amurense Rupr., или амурское пробковое дерево. Насаждения бархата находятся в 90 квартале 15 выдела Кирсановского массива государственного природного заповедника «Вороненский».
В июне 2011 г. мы провели оценку результатов интродукции Phellodendron amurense Rupr. в пойменную дубраву р. Ворона. Методика полевых исследований включала проведение стандартных лесотаксационных и геоботанических описаний на данном участке, изучение особенностей лесовосстановительных процессов и характеристику экологических условий среды под пологом древостоев. Вертикальная структура фитоценоза анализировалась по всем ярусам: древостою, подросту, подлеску и напочвенному покрову. Для деревьев, кроме обычных морфометрических показателей (высота, диаметр ствола на уровне груди), оценивали также жизненное состояние по визуальным критериям шкалы В. А. Алексеева [1].
Зимостойкость определяли по 8-балльной шкале С. Я. Соколова. Способность противостоять пагубному воздействию засухи определяли визуально по степени повреждения растений по 7-бальной шкале И. Ф. Гриценко. Для оценки адаптивной способности бархата амурского применяли модифицированную шкалу А. А. Калиниченко в модификации Н. В. Барановской. Оценка жизнеспособности и перспективности интродуцента проведена по методу П. И. Лапина [7]. Математическую обработку результатов выполняли на ПК с помощью пакетов прикладных программ EXEL и STATISTIKA.
Результаты исследования и их обсуждение
Успешность интродукции во многом зависит от соответствия экологических условий нового местообитания биологическим особенностям вида [7]. В Прихопёрье решающее значение для жизни растений имеет обеспеченность влагой в летний период и низкие температуры зимой. Высокая континентальность и холодные зимы обуславливают жёсткий отбор по этим параметрам. Насаждения бархата находятся в повышенной части центральной поймы, затопление кратковременное. Почвы подзолистые аллювиальные супесчаные, грунтовые воды на глубине 3-4 м. Площадь насаждения 0,7 га. Тип лесорастительных условий Д2П - дубрава пойменная свежая.
Бархат амурский довольно требователен к составу почвы и влаге. Предпочитает обычно умеренно влажные лёгкие плодородные почвы долин, по нижним склонам гор. Влаголюбив, холодоустойчив. В России растёт в диком виде в ильмово-ясеневых, кедрово-еловых широколиственных лесах в южной части Дальнего Востока, примерно южнее 52 ° с. ш. Распространён в Приморском и Хабаровском краях, в пойменных широколиственных (ясеневых, ильмовых) и смешанных лесах. Приурочен к долинам рек Уссури, Амур и их притоков [2]. Таким образом, площадь пойменного леса в среднем течении реки Ворона вполне подошла по своим экологическим параметрам для проведения эксперимента. Гидрологически условия произрастания совпадали с исходными в рамках естественного ареала распространения. Участок оказался ценен для научного изучения возможности интродукции экзота в лесные культуры области.
Насаждение представляло собой случай, когда в группу погибших деревьев дуба вводились интродукционные экземпляры в результате перепланировки насаждения, замены погибших экземпляров. Популяцию бархата можно рассматривать в качестве более или менее однородной группы, которая формировалась в одно время в результате посадки в один сезон с использованием исходного материала из одного питомника. На момент обследования возраст бархата амурского и ильмовых достигал 65 лет, дуб представлен вегетативными особями 4-5 генерации. Интересной стороной, возникающей при создании таких насаждений, является сравнение устойчивости древесных растений аборигенных и интродуцированных видов.
Возраст древесных растений в насаждении относится к одному из важнейших показателей их состояния и функционирования. Он во многом определяет степень устойчивости и соответствия вида растения природно-климатическим условиям данного региона. Смена всего комплекса природных условий (климатических, почвенных, ценотических), происходящая при интродукции растений, обуславливает появление адаптационных сдвигов, направление и интенсивность естественного отбора в интродукционных популяциях. В течение 10-20-летнего выращивания древесных растений в несвойственных им климатических условиях элиминируются все генотипы, не способные перенести периоды, когда экстремальные факторы новой среды достигают критических значений [7].
Таксационные показатели в новых условиях имеют важное значение при оценке перспективности растений для улучшения состояния насаждений. По высоте и диаметру ствола можно определить состояние растения, а их изменения могут отражать адаптационные возможности вида. Сопоставив результаты лесотаксационных обследований изучаемого насаждения за разные годы, мы получили возможность сравнить эти параметры в динамике.
По результатам ревизии 1989 г. бархат амурский очень хорошо прижился в местных условиях [5]. Таксационные описания того времени сообщают, что «насаждению свыше 40 лет, оно уже плодоносит. Его состав: 7Д2Барх(ам)1В. Высота среднего дерева - 8,5 метра, диаметр - 15 см. Несомненно эстетическое значение участка». По данному источнику можно сказать, что и дуб черешчатый, возобновлявшийся вегетативно, так и вяз находились в хорошем состоянии.
Состав насаждения по лесотаксационным описаниям 2005 г. [8] 7ДП3БХ+ИЛ, полнота 0,8, средняя высота 22 м, II бонитет, средний возраст деревьев - 75 лет, 4 класс возраста, 2 группа возраста, средний диаметр дуба 28 см, бархата - 26 см. Запас сырорастущего леса составил 25 м3 на га, общий запас на выделе 18 дес. м3, в том числе дуба - 13 дес. м3, бархата - 5 дес. м3, сухостоя старого 1 дес. м3. Особенности, зарегистрированные в документе, - с возрастом отмечается повсеместная суховершинность, усыхание, продуктивность снижается до IV бонитета.
В июне 2011 г. мы провели изучение современного состояния данного участка непосредственно на квартале. Насаждение отнесено к типу - дубрава ландышево-разнотравная. Древостои имеют неравномерную сомкнутость 0,7-0,6, средняя высота 22 м. Перечёт по ступеням толщины с разделением их на классы жизненного состояния показал (рис. 1), что реальная формула древостоя на участке имеет вид 4Д3ВзБх+Кло. Выявлено неблагоприятное жизненное состояние древесных растений, суховершинность дуба и бархата, в отдельных местах из-за чего происходит снижение сомкнутости до 0,5. Вероятно, это последствия нескольких очень жарких лет, и особенно аномально жаркого лета 2010 г. Среди растений бархата амурского имеются отмирающие (11,62 %) и мёртвые деревья, погибшие менее года назад (11,49 %). Значительный процент субсенильных и сенильных особей обусловлен, кроме природно-климатических факторов, более ранним старением деревьев в несвойственных виду условиях [7]. Отмечено внедрение клёна остролистного, липы. Имеется подрост дуба высотой 4,5 м диаметром 3-5 см, много вяза до 50 см, всходов дуба очень мало.
|
Quercus robur L. |
|
|
|
Phellodendron аmurense Rupr. |
|
|
|
Ulmus laevis Pall. |
|
|
Рисунок 1. Распределение основных древесных пород на выделе по ступеням толщины (ось абсцисс, см) и запасу (ось ординат, %) с разделением на классы жизненного состояния (1 - здоровые особи, 2 - ослабленные, 3 - больные, 4 - отмирающие, 5 - сухие; 5а - свежий сухостой - деревья, погибшие менее года назад, 5б - старый сухостой - деревья, погибшие в прошлые годы)
Ретроспективный анализ лесотаксационных показателей выявил снижение доли участия дуба в формуле древостоя насаждения, уменьшение общей сомкнутости крон и повышение роли аллохтонных сопутствующих пород дуба - вяза, липы, клёна. Экологическая среда существования растений является основным фактором их изменчивости и отбора видов с повышенными жизненными потенциями и высокой адаптивной способностью [7].
Нужно отметить, что в условиях поймы Вороны бархат достаточно зимостоек - 92 % обследованных генеративных особей характеризуются I-II баллами зимостойкости - перезимовывают без повреждений. 8 % на стволах имели морозобоины. Отсутствие подроста при наличии самосева может указывать на его повреждения, в литературе имеются указания на то, что в молодом возрасте бархат страдает от заморозков. С увеличением возраста повышается его зимостойкость [7]. Наряду с зимостойкостью важный критерий устойчивости интродуцентов - их засухоустойчивость. Полученные нами результаты нельзя считать достоверными с учётом времени проведения исследований и, в общем, относительно влажного лета 2011 г., поэтому по этому направлению требуются дополнительные исследования.
Особый показатель состояния растений - их устойчивость к вредителям и болезням - тесно связан с их зимостойкостью и засухоустойчивостью. В модельном насаждении большинство экземпляров бархата (35,06 %) относилось к 2 классу жизненного состояния - ослабленные, с суховершинностью, различными фитопатологиями, поражённые трутовиками. Заражение древесных растений фитопатогенными грибами, бактериальными или вирусными болезнями определяется в большинстве случаев неспособностью растений противостоять патогену в результате ослабления иммунных сил растения. Интересным моментом оказывается способность данного интродуцента противостоять насекомым-вредителям, вероятно, из-за комплекса веществ, выделяемых растением, а также отсутствия узкоспециализированных вредителей вида в местной фауне.
Индекс жизненного состояния древостоя достаточно низкий - 38,12. На общее состояние насаждения сказалось влияние отрицательных климатических факторов. Причиной большого количества усохших особей, вероятно, явилась предшествующая серия засушливых лет. Исследования других авторов говорят о сравнительно более высокой термочувствительности и меньшей засухоустойчивостью бархата в годы с экстремальными летними условиями, а также в момент образования генеративных органов, при засухе его бутоны нередко осыпаются, не распустившись [2]. Корневая система у бархата мощная, но поверхностная, разветвлённая [4], что также снижает его толерантность к недостатку влаги. Скорее всего, состояние этого вида в районе интродукции обусловливается условиями влагообеспечения и зависит от степени повторяемости засушливых периодов.
Среди деревьев бархата много сухих, имеются сломанные экземпляры. На фоне угнетённого жизненного состояния у отдельных особей бархата активизировалось порослевое побегообразование из спящих почек в приземной части ствола. Вегетативная поросль 2-4 м высотой, отдельные столоны до 8 м. Нужно отметить, что данный вид-интродуцент из пойменных лесов Дальнего Востока достаточно устойчив в дубравах Прихопёрья, близких к его естественному ареалу обитания по многим показателям, и не только нормально развивается, успешно вошёл в первый ярус, цветёт, плодоносит и формирует доброкачественные семена, что указывает на соответствие его экологического потенциала новым условиям существования. Семена отличаются высокой всхожестью. В изучаемом насаждении особи сохраняют жизненную форму, практически все достигли генеративной зрелости. Плодоношение и наличие естественного самосева говорит о достаточно высокой степени акклиматизации бархата в пойменной дубраве. Но подрост бархата на участке только порослевой, по этому признаку его следует выделить как инвазивно неактивную группу. В целом, уровень генеративного развития растений отражает степень их адаптивных возможностей и используется в качестве одного из критериев при оценке перспективности интродуцированных растений.
Выводы
Выживание интродуцентов в новых местообитаниях возможно при их успешной адаптации к комплексу природно-климатических условий района интродукции. Для устойчивого развития Phellodendron аmurense Rupr. в условиях континентального климата, свойственного лесостепи и степи, важной основой устойчивости является способность сопротивляться обезвоживанию и переносить высокие температуры в период засухи. Отметим, что изученный вид в условиях нового произрастания успешно развивается в течение нескольких десятилетий. Следовательно, видовые структурно-функциональные особенности обеспечили растениям адаптацию в районе интродукции.
В целом, бархат, не уступая по размерам аборигенным видам, полновесно вошел в первый ярус и успешно развивается в условиях пойменного фитоценоза лесостепи. При достижении генеративной фазы развития он цветёт, формирует плоды, однако полноценный подрост нами встречен не был. Это растение продемонстрировало свою относительную устойчивость и может использоваться в составе посадочных мест для улучшения состояния интразональных лесов степной зоны. Оно умеренно повреждается вредителями, но желательно оберегать его от низких температур в ранние стадии онтогенеза. Введение в состав насаждений бархата амурского, не имеющего в данных условиях опасных фитофагов, может способствовать общей устойчивости фитоценоза.
Проведённый анализ даёт возможность дать общую биоэкологическую оценку и перспективность интродукции Phellodendron аmurense Rupr. в естественные пойменные дубравы Среднего Прихопёрья для обогащения их видового состава с целью повышения устойчивости данных экосистем и оптимизации их экологических функций. Местные условия биогеоценоза интродукции частично соответствуют экологическим потребностям этого вида, поэтому многие морфометрические показатели приближаются к диапазону значений, свойственных виду в норме.
Практически все особи в насаждении имеют завершённый цикл сезонного роста и генеративного развития, а значит, виду можно присвоить II (высокий) уровень адаптации как вполне перспективного для интродукции - образуются доброкачественные семена и самосев, но полноценного естественного возобновления под пологом древостоя не наблюдалось, поэтому говорить о натурализации не приходится. Результаты изучения жизнеспособности растений показывают, что по экологическим свойствам его можно культивировать в данном регионе. Он достаточно зимостоек, выдерживает дефицит влаги в летний период и сохраняет присущую ему в природе форму роста, поэтому пригоден для целей лесовыращивания. Но при создании средозащитных, мелиоративных, природоохранных, рекреационных или насаждений других назначений с участием бархата амурского необходимо учитывать особенности естественного произрастания данного вида. В большинстве случаев бархат на Дальнем Востоке произрастает одиночно или небольшими биогруппами (по 5-8 деревьев). Аналогичные посадки при интродукции позволят образовать более устойчивые в условиях континентального климата степей редкие посадки - они расходуют меньше влаги при её дефиците. При этом на каждое дерево будет приходиться больший объём питающего слоя почвы, значительное место желательно оставить под кустарники, меньше иссушающим почву и затеняющим её. Комплекс агротехнических мероприятий по уходу за насаждениями позволит существенно повысить декоративность, устойчивость, долговечность интродуцентов. Необходимо учитывать в отношении их высокие требования к теплу, влаге, плодородию почв. При производстве посадочного материала желательно использовать районированные особи.
Комплекс изменений не только существенно увеличит экологическую ценность, но и создаёт потенциал стабильного существования антропогенно нарушенных дубовых лесов в условиях речных пойм степной зоны, повышая резистентность ценных древесных пород и рационального биоразнообразия. Поэтому проведение исследований в этой области продолжает оставаться актуальным и даёт серьёзные перспективы для научного обоснования реконструкции зелёных насаждений с целью повышения их фитомелиоративного эффекта.
Исследование выполнено при финансовой поддержке Совета по грантам Президента Российской Федерации (МК-1316.2011.4)
Рецензенты:
- Любимов Валерий Борисович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и рационального природопользования, ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г.Петровского», г. Брянск.
- Ильясов Олег Рашитович, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры «Техносферная безопасность», ФГБОУ ВПО «Уральский государственный университет путей сообщения», г. Екатеринбург.