Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,940

CHARACTERISTIC FEATURES OF GLIADIN POLYMORPHISM OF WINTER DURUM WHEAT OF VARIOUS ORIGINS: 1. GLIADIN COMPOSITION OF THE CULTIVARS CREATED IN BREEDING CENTERS OF THE FORMER USSR

Panin V.M. 1
1 SSI "Institute of Southeast CX RAAS," Saratov, Russia
6678 KB
Characteristic features of the gliadin polymorphism (ethanol dissolved grain storage proteins) of winter durum wheat cultivars created in the 1950th-1980th years in seven breading centers of the former USSR were studied. Latitude dependence of allele variants of gliadin blocks and gliatypes distribution was shown. The cultivars created in the northern breeding centers (Kharkov and Saratov), had gliadin formula mainly GLI-A1dw2, GLI-A1dw6, GLI-A1-2dw, GLI-B1dw3, GLI-A2dw3, GLI-B2dw3 (2 (or 6)-3-3-3), whereas for the cultivars created in the breeding centers located in the South of Russia and Ukraine, as well in Moldova, the gliadin formula 1 (3)-2-1-2 was typical.
winter durum wheat
breeding
gliadin polymorphism
Введение. Генетический анализ наследования глиадинов - спирторастворимых запасных белков зерна пшеницы, позволил, начиная с 1980-ых годов, успешно использовать их  в качестве генетически обоснованной системы биохимических маркеров генотипов, селекционных линий, форм и сортов яровой и озимой мягкой и яровой твёрдой пшеницы, для повышения надёжности их регистрации, изучения сопряжённости состава этих белков с хозяйственно-значимыми свойствами [1,7, 9].

Генетические исследования глиадинов озимой твёрдой пшеницы  впервые были выполнены в 1980-ые годы в Проблемной лаборатории озимой твёрдой пшеницы Саратовского СХИ им. Н.И.Вавилова (СГАУ им. Н.И.Вавилова) [3,4]. Их результаты показали, что глиадины этой синтетической культуры контролируются четырьмя полигенными глиадин-кодирующими локусами, расположенными в коротких плечах хромосом 1A, 1B, 6A, и 6В. Были показаны кластерная организация глиадин-кодирующих генов в этих локусах и множественный аллелизм  кластеров, контролирующих аллельные варианты групп глиадинов-блоков. Составлен каталог аллельных блоков по всем четырём глиадин-кодирующим локусам [2, 2011]. Это позволило приступить к изучению разнообразия аллельного состава блоков глиадинов сортов и форм озимой твёрдой пшеницы, созданных в разных селекционных центрах и в разное время [2].

 В статье на более широком наборе сортов и форм, созданных до конца 1980-ых годов, рассматриваются выявленные ранее особенности состава глиадинов в образцах озимой твёрдой пшеницы разного происхождения.

Материалы и методы. Были изучены электрофоретические спектры глиадинов отдельных зерен (по 20-100 штук)  40 сортов и форм озимой твердой пшеницы, созданных в семи селекцентрах России (Краснодарский НИИСХ, Прикумская ОС Ставропольского СХИ, Саратовский СХИ), Украины (Всесоюзный СГИ (Одесса),Украинский НИИРСГ (Харьков), Запорожская ОС ) и Молдавии (НИИ экологической генетики). Глиадины разделяли с помощью электрофореза в крахмальном геле [8].

 Результаты исследования. Полученные электрофоретические спектры глиадинов сортов и форм позволили определить их блочный состав (табл.; рис.).

Общей особенностью блочного состава спектров оказалась ча­стая встречаемость в главных глиатипах исследованных сортов трёх селекцентров Юга России и Украины, а также Молдавии блоков GLI- A1dw1(у 45 %),GLI-B1dw2 (у 54 %), GLI-А2dw1 (у 45 %)  и GLI-B2dw2 (у 77 %),

Таблица. Состав блоков глиадинов основных глиатипов  сортов и форм озимой твёрдой пшеницы, созданных в селекцентрах бывшего СССР

Nп/п

 

Сорт (форма)

Разновид-

ность*

Ориги-натор

Блоки глиадинов GLI-

A1dw

B1dw

A2dw

B2dw

1

Мичуринка

l-m + e-m

СГИ,

3

2+3

1

2

2

Новомичуринка

- " -

Одесса

3

2

1

2

3

Одесская Янтарная

h-f + e-m

Украина

1

3?

1+2

2+3

4

Одесская Гибридная

- " -

- " -

2?

3?

5

2

5

Одесск. Юбилейная

leucurum

- " -

1

2

3

1+2

6

Перлына

- " -

- " -

1

2

3

2

7

Парус

- " -

- " -

1

2+6

3

3

8

Коралл

hordeiforme

- " -

2

3

3

3

9

Черномор

leucurum

- " -

1

2

1+3

2

10

Айсберг

- " -

- " -

2

3

3

3

11

Краснодарская 1

leucurum

КНИИСХ

15

6

3

?

12

Леукомелян 2

leucomelan

Красно-

3

8

1+9

2

13

Гордеформе1716

hordeiforme

дар

9

10

6

5

14

Кристалл

leucomelan

Россия

1

2

1

2

15

Кристалл  2

- " -

- " -

1

2

1

2

16

Л243h-43

leucurum

- " -

11   

2

3

?

17

Жемчужина

- " -

- " -

1+3

2

1

2

18

Корунд

- " -

- " -

11

1

3

3

19

Корунд  2

- " -

- " -

2

6+10

3

2?

20

Прикумская 63

leucomelan

ПрикОСС

Россия

2+3

2

1

2

21

Кишиневск.круп-зер

melanopus

НИИ Эко-

4

2

1

3

22

Кишиневская  2

leucurum

логичес.

1

2

1

2

23

ф. Леукурум 4495

- " -

генетики

1

2+6

3

3

24

ф. Мелянопус 531

melanopus

Кишинёв

4

2

5

2+3

25

ф. Мелянопус 4141

- " -

Молдавия

4

2

5

2

26

ф. Леукомелян 1986

leucomelan

 

3

2

7

2

27

ф.Церулесценс 2684

cerulescens

 

3

2

7

2

28

ф.Церулесценс 2719

- " -

 

3

2

7

2

29

ф..Церулесценс 210

- " -

 

3

5+8

6

2

30

ф. Церулесценс 635

- " -

 

3

5+8

5+6

2

31

ф. Гордеиформе 333

hordeiforme

 

2

3

3

3

32

ф. Гордеиформе 640

- " -

 

2

3

3

3

33

ф. Гордеиформе 1985

- " -

 

2

3

3

3

34

ф. Эритромелан 675

erythromelan

 

1

3

3

3

35

Рубеж

hordeiforme

Зап. ОС**

Украина

1

4

1

2

36

Харьковская 909

- " -

НИИ РСГ

9+?

1

4

3+2

37

Харьковская  1

- " -

Харьков

Украина

6+2

3

3

3

38

ф.Эритромелан  8/72

- " --

СГАУ,

2+6

3

3

3

39

ф.Гордеиформе  5-п

- " -

Саратов,

2

3

3+2

3+2

40

Янтарь Поволжья

- " -

Россия

2+6

3

3

3+2

*   l-m -leucomelan, e-m-erythromelan, h-f -hordeiforme; p-m-pseudomirabile; d- dinurum.

** Зап. СС - Запорожская с.-х. опытная станция; Прик.ОСС - Прикумская опытно-селекционная станция.

а также отсутствие двух w-компонентов, контролируемых отщеплённым локусом GLI-1-2Adw, расположенным вблизи локуса GLI-A1dw1. Однако эти блоки значительно реже встречаются в образцах саратовской селекции, особенно у главных глиатипов.

В двух самых северных центрах селекции озимой твердой пшеницы, рас­положенных в областях с более континентальным климатом (Харьков и Саратов) созданы сорта и формы, содержащие блоки GLI-A1dw2, GLI-A1dw6,  GLI-B1dw3, GLI-A2dw3, GLI-B2dw3. Почти все эти блоки не имеют фенотипических аналогов  среди блоков мягких пшениц. Исключением, возможно, является блок  GLI-B1dw3, похожий на блок  GLD1B13, идентифицированный  в сортах озимой мягкой  пшеницы Червонная, Лесостепка 75, Пиротрикс 50, Зерноградка, Интенсивная, которые также с красным колосом [6]. Примечателен в связи с этим блочный состав сорта Рубеж, созданного на Запорожской опытной станции, расположенной меж­ду вышеуказанными регионами. Сорт Рубеж по своему блочному составу занимает промежуточное положение между сортами юж­ной и северной селекции. Три блока этого сорта (GLI-A1dw1, GLI-A2dw1, GLI-B1dw2) типичны для южных сортов, а блок GLI-B1dw4 близок по числу, интенсивности и относительной подвижности ко­мпонентов (более интенсивен третий компонент) блоку GLI-B1dw3. Сопряженность этих блоков с красной окраской колосковых чешуй подтверждает их сходство и, вероятно, общность их происхождения.

К концу 1980-ых годов наибольшее число сортов озимой твердой пше-

 

Рис. ЭФС глиадинов зерна в крахмальном геле основных биотипов сортов  коллекции озимой твёрдой пшеницы бывшего Советского Союза. 1- Мичуринка, 2- Новомичуринка, 3а,3б - Одесская янтарная , 4 - Одесская гибридная, 5а,5б - Одесская юбилейная, 6 - Перлына, 78а,7б - Парус, 8 - Коралл, 9а,9б - Черномор, 10 - Айсберг, 11 - Краснодарская 1, 12а,12б  - Леукомелян 2, 13 - Гордеиформе1716, 14 - Кристалл, 15 - Кристалл 2, 16 - Леукурум 243h, 17а,17б  - Жемчужина, 18 - Корунд,  19а,19б - Корунд 2, 20а,20б  - Прикумская 63,  21 - Кишиневская крупнозёрная, 22 - Кишинев-ская 2,  23а,23б - Леукурум 4495,  24а, 24б - Мелянопус 531,  25 - Мелянопус 4141,  26 - Леукомелян 1986,  27 - Церулесценс 2684,  28 - Церулесценс - 2719,  29а,29б - Церулесценс 210,  30а,30б - Церулесценс 635, 31 - Гордеи-форме 333,  32 - Гордеиформе 640,  33 - Гордеиформе 1985,  34 - Эритро-мелан 4175,  35 - Рубеж,  36а,36б  - Харьковская 909,  37а, 37б - Харьковская 1,  38а,38б - Эритромелан 8/72,  39а,39б - Гордеиформе 5П,  40а,40б - Янтарь Поволжья; ЭФС озимой мягкой пшеницы сортов Б1 -  Безостая 1 и Д521 - Днепровская 521

ницы было создано во ВСГИ (Одесса). Поэтому удалось изучить динамику состава блоков в этом селекцентре за четыре десятилетия. Так, отчетливо просма­триваются три формулы блочного состава глиадина: 3-2-1-2,  1-2-3-2 и 2-3-3-3, с эволюцией от первого к последнему. На каждом этапе наблюдается повышение го­могенности сортов по компонентному составу глиадина: если сорта Мичуринка, Новомичуринка, Одесская юбилейная и др., содержали от пяти до 17 глиатипов, то Парус содержал два глиатипа примерно в равных количествах, а сорта Черномор, Коралл и Айсберг были мономорфны по этому признаку. Как видно из таблицы, подавляющее большинство этих сортов были белоколосые, что можно сказать о большинстве сортов из южных селекцентров.

Следует также отметить, что сорт Айсберг, имея в составе  глиадинов блок GLI-B1dw3, является белоколосым. Вероятно, в процессе создания этого сорта был отобран генотип с рекомбинантной хромосомой , в которой дистальная часть саттеллита несет рецессивный аллель rg1, а прок­симальная - аллель GLI-B1dw3.  Очевидно, что такая рекомбинация оказалась полезной, если этот генотип стал основой нового сорта.

Спектры первых сортов краснодарской селекции близки по своему блочному составу к одесским сортам первого и второго поколения. Исключением является сорт Корунд, у которого блок локуса Gli-A1dw11 фенотипически схож с блоками яровых твёрдых, а блок Gli-B1dw1 фенотипически сходен с блоком ГЛД1В1 озимой мягкой пшеницы .  У сорта Корунд 2 впервые  появляется блок Gli-A1dw2.

Практически идентичны главные глиатипы сортов Прикумская 63 и Мичуринка, что обусловлено, вероятно, использованием в создании Прикумской 63 одесских сортов и географической близостью с Одессой.

Сорта и формы, созданные в НИИ Экологической Генетики (Кишинев), близки по составу спектров глиадинов к сортам  Краснодарского НИИСХ и ВСГИ. Так, спектр сорта Кишиневская 2 идентичен спектрам сортов Кристалл и Кристалл 2. Есть формы, близкие  с. Мичуринка, содержащие блок GLI-A1dw3, но с чёрными колосковыми чешуями (var.cerulescens).  Анализ электрофоретических спек­тров глиадина форм озимой твердой пшеницы Молдавии подтвердил высо­кую встречаемость блоков этих сортов, особенно сочетания GLI-B1dw2 и GLI-A2dw1. Но отличительной чертой блочного состава образцов молдавской селекции оказалась частая встречаемость блока GLI-A1dw4 (свыше 35 %), сопряжённого с опушением колосковых чешуй и черной окраской остей. Формы разновидности гордеиформе, судя по блочной формуле, содержат в своей родословной сорт  Харьковская 1 или производный от него сорт Коралл.

Особый интерес представляет состав блоков сорта Харьковская 1 из УкрНИИРСГ (Харьков). Популяция этого сорта, созданного в  60-тых годах, в 1975 году содержала два глиатипа с формулами 6-3-3-3  (72 %) и 2-3-3-3 (28 %). Блоки этого сорта и особенно их сочетания почти не встречались у сортов южной селекции за исключением сортов Коралл и Айсберг, спектры которых идентичны спектру второго глиатипа  сорта Харьковская 1.

Как видно из формул блочного состава глиадинов ряда форм и сорта Янтарь Поволжья саратовской селекции, наибольшее рас­пространение в условиях Правобережья Саратовской области по­лучили глиатипы, содержащие блоки, идентичные или очень похо­жие на блоки сорта Харьковская 1. Вероятно, это обусловлено большей континентальностью климата в этих областях и, следовательно, сопряженностью распространённых в них блоков с зимо- и морозостойкостью нового типа, не имеющей прямого происхожде­ния от сортов мягкой пшеницы,  чья устойчивость к неб­лагоприятным климатическим факторам в значительной мере фор­мировалась при участии генотипов на гексаплоидной основе. С этих позиций становится объяснимой "неконкурентноспособность" в тетраплоидных генотипах озимой твердой пшеницы таких "моро­зостойких" блоков озимой мягкой пшеницы, как GLI-A1dw1 (GLD 1A1 по [6]), GLI-B1dw1 (GLD 1B1) и GLI-B1dw2 (GLD 1B2) с блоками GLI-A1dw2, GLI-A1dw6, GLI-B1dw3.

Таким образом, наблюдались очевидные различия по блочному составу между сортами и формами озимой твердой пшеницы Сарато­вского Правобережья и Харьковской области, расположенными севе­рнее 50° северной широты и сортообразцами, созданными в селекцентрах, расположенных между 45°и 48° северной широты,  в зонах с более мягким климатом.

Практически на всех изученных сортообразцах подтвердилось ранее установленное сцепление ряда аллелей глиадин-кодирующих локусов Gli-А1dw  и Gli-B1dw  с генами опушения Нg и окраски Rg 1 ко­лосковых чешуй, а также с геном черной окраски остей Bla 1 [5].

Следовательно, разработанную нами генетически обоснованную систему биохимических и морфологических маркеров озимой твёрдой пшеницы можно успешно использовать как для регистрации сортов и форм, так и для анализа географических различий полиморфизма состава их глиадинов.

Сравнение этих данных с результатами исследований полиморфизма глиадинов современных сортов озимой твёрдой пшеницы будет изложено в следующей статье.

Рецензенты:

  • Эльконин Л.А., д.б.н., зав. отделом биотехнологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии, г. Саратов.
  • Сибикеев  С.Н., д.б.н., зав. отделом генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии, г. Саратов.

Работа получена 01.09.2011.