На территории Рицинского реликтового национального парка (РРНП), который представляет собой уникальный природный комплекс Абхазии, на высотах 1990-2200 м над уровнем моря распространены сообщества зарослей рододендрона кавказского (Rhododendron caucasicum). Сообщества приурочены к северным, северо-восточным и северо-западным склонам гор разной крутизны. Реже сообщества встречаются на пологих вершинах гор. Заросли контактируют большей частью со вторичными высокогорными и среднегорными лугами. Сообщества занимают достаточно обширные пространства и являются неотъемлемым элементом высокогорного ландшафта Рицинского реликтового национального парка.
Сообщества с Rhododendron caucasicum (рис. 1) достаточно хорошо изучены на Кавказе [2-4]. Небольшое число работ содержат данные по синтаксономии этих сообществ [7; 10].
Рис. 1. Сообщества с Rhododendron caucasicum на территории РРНП
В данной работе авторы поставили цель выявить разнообразие сообществ на территории Рицинского реликтового национального парка и представить его в системе эколого-флористической классификации.
Материалы и методы исследования
Исследуемая территория (рис. 2) расположена в районе Аудхарского лесничества РРНП, в горной части Абхазии – на южном склоне Главного Водораздельного хребта. В РРНП, площадь которого составляет 4,6% территории Абхазии, сосредоточено 70% флоры сосудистых растений, что составляет около 900 видов (по данным гербария АН ИБ РА). Сильная дифференциация рельефа создаёт богатый спектр экологических условий, благоприятных для произрастания большого числа редких видов растений.
Рис. 2. Район исследования и локализация описаний
Климат территории исследования находится в зоне умеренно-холодного климата, с большим количеством осадков коротким и прохладным летом. В пределы этой зоны расположены южные отроги Главного Кавказского хребта от 1700-1800 до 2400 м над у.м. Абсолютный минимум достигает -35 °С [1].
В основу работы положено 12 геоботанических описаний, выполненных авторами в период полевого сезона 2013 г. на территории РРНП. Локализация описаний показана на рис. 2.
Геоботанические описания выполнялись на площадках размером 10х10 м. Участие видов в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке: r – вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + – вид имеет проективное покрытие до 1%; 1 – вид имеет проективное покрытие от 1 до 5%; 2 – от 5 до 25%; 3 – от 25 до 50%; 4 – от 50 до 75%; 5 – выше 75%. При составлении таблицы использована шкала постоянства: r – 0,1-5%; + – 6-10%; I – 11-20%; II – 21-40%; III – 41-60%; IV – 61-80%; V – 81-100% [6]. При определении видов использовались флористические сводки и определители [5].
Для обработки описаний применен пакет программ TURBOVEG [9]. Классификация выполнена методом Браун-Бланке [8].
Результаты и обсуждение
В результате синтаксономического анализа геоботанических описаний кустарниковые сообщества с Rhododendron caucasicum РРНП были отнесены к одной ассоциации, положение которой в системе высших единиц показано в продромусе.
Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952
Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Braun-Blanquet in Braun-Blanquet et Jenny 1926
Союз Rhododendrion caucasici Onipchenko 2002
Асс. Lerchenfeldio-Rhododenretum caucasici Onipchenko et Sennov 1992
Субасс. L.-R.c. bistortetosum majoris nov. prov.
Вариант Anemonastrum fasciculatum
Вариант Geranium sylvaticum
Сообщества ассоциации (табл. 1) объединяет кустарниковые сообщества с Rhododendron caucasicum, распространенные на исследованной территории в диапазоне высот 1990-2200 м над у.м. Сообщества сравнительно бедновидовые, видовая насыщенность составляет в среднем 11 видов на 100 м2.
Таблица 1
Характеризующая таблица сообществ ассоциации Lerchenfeldio-Rhododenretum caucasici на территории РРНП
Номер описания |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
Постоянство |
ОПП, % |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
|
Экспозиция |
СЗ |
СВ |
СВ |
СВ |
СВ |
СВ |
С |
С |
С |
С |
С |
С |
|
Крутизна |
20 |
20 |
15 |
20 |
15 |
25 |
15 |
30 |
25 |
30 |
20 |
30 |
|
Число видов |
11 |
10 |
13 |
20 |
10 |
11 |
12 |
8 |
12 |
9 |
11 |
10 |
|
Диагностические виды L.-R.c. bistortetosum majoris |
|||||||||||||
Bistorta major |
+ |
+ |
+ |
r |
1 |
1 |
+ |
r |
r |
r |
r |
+ |
V |
Dryopteris oreades |
1 |
1 |
1 |
+ |
1 |
1 |
. |
2 |
r |
2 |
r |
r |
V |
Adenostyles platyphylloides |
+ |
+ |
+ |
r |
+ |
r |
+ |
r |
r |
r |
r |
+ |
V |
Sorbus aucuparia |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
. |
+ |
r |
r |
r |
r |
r |
IV |
Диагностические виды асс. Lerchenfeldio-Rhododenretum caucasici, союза Rhododendrion caucasici, порядка Rhododendro-Vaccinietalia, класса Loiseleurio-Vaccinietea |
|||||||||||||
Rhododendron caucasicum |
4 |
4 |
4 |
5 |
4 |
4 |
4 |
4 |
4 |
4 |
4 |
4 |
V |
Vaccinium myrtillus |
r |
r |
r |
. |
1 |
1 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
V |
Solidago virgaurea |
. |
. |
r |
. |
. |
r |
. |
. |
r |
r |
r |
r |
III |
Vaccinium vitis-idea |
. |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
Calamagrostis arundinacea |
. |
+ |
. |
r |
. |
. |
r |
. |
r |
. |
r |
r |
VI |
Oxalis acetosella |
. |
. |
r |
. |
r |
r |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
III |
Диагностические виды варианта Anemonastrum fasciculatum |
|||||||||||||
Anemonastrum fasciculatum |
+ |
+ |
+ |
. |
r |
r |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
Alchemilla sp. |
+ |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
Диагностические виды варианта Geranium sylvaticum |
|||||||||||||
Geranium sylvaticum |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
r |
. |
r |
. |
r |
r |
II |
Fragaria vesca |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
r |
r |
. |
r |
. |
. |
II |
Juniperus communis |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
2 |
. |
2 |
2 |
II |
Прочие виды |
|||||||||||||
Cephalaria gigantea |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
r |
. |
r |
. |
r |
. |
II |
Fritillaria latifolia |
. |
. |
. |
r |
r |
r |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
Milium effusum |
r |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
r |
. |
. |
II |
Poa longifolia |
. |
. |
. |
. |
r |
r |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
Gentiana septemfida |
. |
. |
. |
r |
. |
. |
r |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
Euphorbia macroceras |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
r |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
Единично встречены: Agrostis vinealis (4/+), Astrantia maxima (4/r), Chaerophyllum aureum (4/r), Euphrasia sp. (4/r), Gadellia lactiflora (4/+), Hypericum montanum (4/+), Lilium kesselringianum (9/r), Polystichum lonchitis (1/r), Prunella vulgaris (4/r), Pulsatilla aurea (4/r), Ranunculus caucasicus (4/r), Rhinanthus minor (4/r), Stachys macrantha (4/r), Trifolium canescens (4/r).
Общее проективное покрытие составляет 100%. С высоким постоянством и обилием встречаются виды Rhododendron caucasicum, Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Dryopteris oreades, Bistorta major, Sorbus aucuparia. Высокие баллы обилия, кроме доминанта, имеют Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Juniperus communis. Сообщества ассоциации, описанные на территории РРНП, объединились в новую субассоциацию L.-R.c. bistortetosum majoris nov. prov. Ее флористические отличия от ранее выделенных субассоциаций показаны в таблице 2.
Сравнительный анализ флористического состава субассоциаций показал, что сообщества РРНП имеют низкую видовую насыщенность, в них отсутствуют многие константные виды ассоциации, такие как Veratrum album, Veronica gentianoides, Nardus stricta, Senecio taraxacifolius, Chamaenerion angustifolium, Deschampsia flexuosa, Anthoxanthum odoratum. Наиболее близки к сообществам субассоциации L.-R.c. bistortetosum majoris, описанным в РРНП, сообщества субассоциации L.-R.c. oxalidetosum описанные в Тебердинском заповеднике (ТЗ) [10].
Таблица 2
Дифференциация субассоциаций ассоциации Lerchenfeldio-Rhododenretum caucasici
Порядковый номер субассоциации |
1 |
2 |
3 |
4 |
Число описаний |
12 |
8 |
8 |
6 |
Диагностические виды субасс. L.-R.c. bistortetosum majoris |
||||
Bistorta major |
V |
. |
. |
II |
Dryopteris oreades |
V |
. |
. |
. |
Adenostyles platyphylloides |
V |
III |
. |
. |
Sorbus aucuparia |
IV |
. |
. |
. |
Диагностические виды субасс. L.-R.c. oxalidetosum |
||||
Oxalis acetosella |
III |
V |
. |
II |
Milium effusum |
II |
V |
. |
. |
Athyrium distentifolium |
. |
V |
. |
. |
Gymnocarpium dryopteris |
. |
III |
. |
. |
Calamagrostis arundinacea |
IV |
IV |
. |
I |
Диагностические виды субасс. L.-R.c. typicum |
||||
Sibbaldia procumbens |
. |
I |
V |
I |
Gnaphalium supinum |
. |
. |
IV |
I |
Sedum tenellum |
. |
I |
IV |
. |
Leontodon hispidus |
. |
. |
II |
. |
Диагностические виды субасс. L.-R.c. pleurozietosum |
||||
Pleurozium schreberi |
. |
. |
I |
V |
Hylocomium splendens |
. |
. |
I |
V |
Dicranoweisia crispula |
. |
I |
I |
IV |
Dicranum congestum |
. |
. |
I |
III |
Peltigera`aphthosa |
. |
. |
. |
III |
Диагностические виды ассоциации Lerchenfeldio-Rhododenretum caucasici и союза Rhododendrion caucasici |
||||
Rhododendron caucasicum |
V |
V |
V |
V |
Vaccinium myrtillus |
V |
V |
IV |
V |
Solidago virgaurea |
III |
V |
IV |
II |
Senecio taraxacifolius |
. |
II |
III |
II |
Chamaenerion angustifolium |
. |
IV |
III |
II |
Deschampsia flexuosa |
. |
V |
V |
V |
Anthoxanthum odoratum |
. |
II |
V |
V |
Диагностические виды порядка Rhododendro-Vaccinietalia, класса Loiseleurio-Vaccinietea |
||||
Empetrum nigrum |
. |
. |
IV |
V |
Vaccinium vitis-idaea |
I |
. |
III |
V |
Прочие виды |
|
|
|
|
Poa longifolia |
I |
II |
I |
I |
Juniperus communis |
II |
II |
II |
II |
Geranium sylvaticum |
II |
II |
II |
II |
Agrostis vinealis |
I |
II |
II |
I |
Astrantia maxima |
I |
I |
I |
I |
Alchemilla sp. |
II |
II |
I |
IV |
Veratrum album |
. |
II |
II |
II |
Veronica gentianoides |
. |
I |
III |
I |
Lescuraea saxicola |
. |
I |
II |
III |
Nardus stricta |
. |
II |
IV |
II |
Geranium gymnocaulon |
. |
IV |
II |
I |
Festuca ovina |
. |
. |
IV |
IV |
Anemonastrum speciosum |
. |
. |
IV |
II |
Campanula tridentata |
. |
. |
III |
II |
Примечание. Порядковый номер субассоциации. 1. - L.-R.c. bistortetosum majoris (РРНП), 2 - L.-R.c. oxalidetosum Onipchenko et Sennov 1992 (ТЗ), 3 - L.-R.c. typicum Onipchenko et Sennov 1992 (ТЗ), 4 - L.-R.c. pleurozietosum Onipchenko 2002 (ТЗ).
Выводы
В результате синтаксономического анализа геоботанических описаний кустарниковые сообщества с Rhododendron caucasicum РРНП были отнесены к ассоциации Lerchenfeldio-Rhododenretum caucasici Onipchenko et Sennov 1992 класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952. Сообщества ассоциации, описанные на территории РРНП, выделены в новую субассоциацию L.-R.c. bistortetosum majoris nov. prov. Сравнительный анализ флористического состава субассоциаций показал, что сообщества РРНП имеют низкую видовую насыщенность, в них отсутствуют многие константные виды ассоциации. Наиболее близкими к ним являются сообщества субассоциации L.-R.c. oxalidetosum, описанные в Тебердинском заповеднике.
Работа выполнена при поддержке руководства Рицинского реликтового национального парка и гранта РФФИ№15-54-40004 Абх_а.
Рецензенты:
Хазиахметов Р.М., д.б.н., профессор кафедры экологии и ботаники, Башкирский государственный университет, г. Уфа;
Шарипова М.Ю., д.б.н., профессор кафедры экологии и ботаники, Башкирский государственный университет, г. Уфа.