Традиционно считалось, что из пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Pisidiidae Gray 1857 рода Pisidium Pfeiffer 1821 в водоемах Западной Сибири обитает один вид Pisidium amnicum (Müller 1774) [1, 5, 6, 8, 15, 16 и др.]. Однако в сборах зообентоса из водоемов бассейна р. Большой Юган левого притока Оби за 2011–2013 гг. нами были обнаружены три вида рода Pisidium: P. amnicum; P. inflatum и P. decurtatum.
Одновременно с нашими исследованиями появились указания на находки P. inflatum в водоемах Тувы [2], в водоемах Верхнеобского бассейна [7] и в бассейне реки Чулым – правого притока Оби [3]. Для P. decurtatum за последние годы приведено только одно, наиболее близкое к Западной Сибири местообитание — озеро Азас в верховьях Енисея [10].
Поскольку для водоемов Западной Сибири P. inflatum и P. decurtatum ранее не были известны, авторы сочли необходимым привести краткие морфологические и экологические характеристики этих видов, а также ключ для определения видов рода Pisidium, обитающих в Западной Сибири.
Материал и методы исследования
Материалом для исследования послужили 332 количественные пробы зообентоса, взятых дночерпателем Петерсена с площадью захвата 1/40 м2, и 37 качественных проб из различных участков реки Большой Юган и его притоков, пойменных и придаточных водоемов, в которых было встречено 482 экз. P. inflatum, 209 экз. P. amnicum и 137 экз. P. decurtatum. Промеры раковин моллюсков выполнены по общепринятой методике [5].
Результаты исследования и их обсуждение
Pisidium decurtatum Lindholm 1909
Дефинитивная раковина P. decurtatum из водоемов бассейна р. Большой Юган обычно коричнево-оливкового цвета с темными коричневыми полосами, покрытая в задней части толстым слоем обрастаний; сравнительно толстостенная, довольно высокая, округло-овальная с выступающими макушками, смещенными, как и у всех Pisidium, к заднему краю раковины. У молодых особей раковина белая или желтоватая, тонкостенная, прозрачная (рис.). Явно просматриваются углы при переходе спинного края в передний и задний края раковины, которые в свою очередь плавно переходят в закругленный брюшной. Поверхность раковины покрыта резкими концентрическими ребрами, расположенными на разном расстоянии друг от друга. Пространство между ними заполнено менее выступающими ребрами и концентрическими бороздками (исчерченностью). Чередование высоких мощных ребер, как у P. Inflatum, и концентрической исчерченности, как у P. Amnicum, придает своеобразие раковинам P. decurtatum и хорошо отличает его от этих видов. Максимальная длина раковины P. decurtatum в наших сборах была 9,0 мм при высоте 7,2 мм и выпуклости одной створки 3,0 мм (табл.).
Рис. Дефинитивные (слева) и ювенальные (справа) раковины Pisidium amnicum (A), P. decurtatum (B) и P. inflatum (C) из водоемов бассейна реки Большой Юган
Промеры и индексы раковин моллюсков рода Pisidium из водоемов бассейна Большого Югана (в числителе – пределы изменчивости признака, в знаменателе – среднее значение признака ± стандартная ошибка)
|
Вид |
n |
L |
H |
W |
H/L |
W/L |
|
P. amnicum |
108 |
3.0–8.2 |
2.2–6.5 |
1.4–4.6 |
0.72–0.84 |
0.43–0.56 |
|
P. inflatum |
75 |
4.3–9.9 |
3.3–7.8 |
2.2–5.6 |
0.75–0.87 |
0.48–0.64 |
|
P. decurtatum |
49 |
3.9–9.0 |
3.1–7.2 |
1.9–6.0 |
0.76–0.87 |
0.49–0.67 |
Примечание: n – число экземпляров; длина (L), высота (H) и выпуклость (W) раковины
Замочная площадка, как и у всех Pisidium, широкая. Кардинальный зуб правой створки резко дуговидно изогнут, задняя его ветвь хорошо развита, раздвоена; передняя ветвь короче и выражена слабее, может быть частично редуцирована. Наружный кардинальный зуб левой створки практически прямой и расположен под углом примерно в 45º к основанию замочной площадки. Внутренний кардинальный зуб левой створки очень резко дуговидно изогнут, причем передняя и задняя ветви сведены достаточно близко, чем P. decurtatum хорошо отличается от P. amnicum и P. inflatum. Латеральные зубы довольно мощные.
При обследовании в 2013 г. водоемов бассейна р. Большой Юган на участке от с. Угут до устья P. decurtatum встречен в пяти местах отбора качественных проб, в количественных пробах не отмечен. При изучении динамики численности и биомассы зообентоса на постоянных разрезах на реках Негусъях и Большой Юган выше с. Угут в 2011–2013 гг. частота встречаемости P. decurtatum составила 19,3%.
Максимальная численность P. decurtatum 280 экз./м2 (14,0% от общей численности зообентоса в пробе) при биомассе 6,0 г/м2 (42,5% от общей биомассы зообентоса в пробе) отмечена в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 05.09.2011; максимальная биомасса – 14,7 г/м2 (34,9% от общей) при численности 240 экз./м2 (6,8% от общей) зарегистрирована также в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 21.07.2013.
Pisidium inflatum (Megerle von Mühlfeld in Porro 1838)
Раковина P. inflatum из водоемов бассейна р. Большой Юган от светло-коричневого до темно-коричневого цвета, в задней части покрыта толстым слоем обрастаний; сравнительно толстостенная, овальная с неширокими, выступающими макушками, смещенными, как и у всех Pisidium, к заднему краю раковины. У молоди, как и у P. decurtatum, раковина белая, желтоватая, тонкостенная, прозрачная. При переходе спинного края раковины в задний хорошо выражен угол, близкий к прямому; передний и задний края раковины плавно переходят в закругленный брюшной. Поверхность раковины покрыта резкими концентрическими ребрами, расположенными на почти одинаковом расстоянии друг от друга. В отличие от P. decurtatum и P. Amnicum, пространство между ними почти не исчерчено. Максимальная длина раковины P. inflatum в наших сборах была 9,9 мм при высоте 7,8 мм и выпуклости одной створки 2,8 мм.
Замочная площадка, как и у всех Pisidium, широкая. Кардинальный зуб правой створки резко дуговидно изогнут, задняя его ветвь очень мощная, на конце раздвоена; передняя ветвь короче и выражена слабее. Наружный кардинальный зуб левой створки изогнут. Внутренний кардинальный зуб левой створки очень резко дуговидно изогнут, причем передняя и задняя ветви его сведены вместе так, что кажутся единым образованием. Этим P. inflatum хорошо отличается от P. decurtatum и P. amnicum. Латеральные зубы довольно мощные.
При обследовании в 2013 г. водоемов бассейна р. Большой Юган на участке от с. Угут до устья частота встречаемости P. inflatum по количественным сборам составила 15,2%. При изучении динамики численности и биомассы зообентоса на постоянных разрезах на реках Негусъях и Большой Юган выше с. Угут в 2011–2013 гг. частота встречаемости P. inflatum была 33,3%.
Максимальная численность P. inflatum 900 экз./м2 (23,2% от общей численности зообентоса в пробе) и максимальная биомасса – 44,1 г/м2 (87,1% от общей биомассы зообентоса в пробе) зарегистрированы на одной и той же станции в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 20.05.2011.
Pisidium amnicum (Müller 1774)
Дефинитивная раковина P. amnicum из водоемов бассейна р. Большой Юган светлоокрашенная (от желтовато-оливкового цвета до желто-коричневатого), в задней части, как и раковины других рассматриваемых видов, покрыта толстым слоем обрастаний; сравнительно толстостенная, удлиненно-овальная или овальная с сравнительно широкими, слабо выступающими макушками, смещенными, как и у всех Pisidium, к заднему краю раковины. У молоди раковина белая, желтоватая, тонкостенная, прозрачная, уплощенная. Спинной край раковины плавно переходит в передний и задний и далее в закругленный брюшной практически без резко выраженных углов.
Поверхность раковины глубоко неравномерно исчерчена. В отличие от P. decurtatum и P. inflatum хорошо выраженных ребер нет. Длина раковины P. amnicum в наших сборах достигала 8,2 мм при высоте 6,5 мм и выпуклости одной створки 2,3 мм.
Замочная площадка, как и у всех Pisidium, довольно широкая. Кардинальный зуб правой створки дуговидно изогнут, задняя его ветвь на конце раздвоена и длиннее передней. Наружный кардинальный зуб левой створки почти прямой. Внутренний кардинальный зуб левой створки также дуговидно изогнут, его передняя и задняя ветви широко разведены. Латеральные зубы менее мощные, чем у других рассматриваемых видов.
При обследовании в 2013 г. водоемов бассейна р. Большой Юган на участке от с. Угут до устья частота встречаемости P. amnicum по количественным сборам составила 4,2%. При изучении динамики численности и биомассы зообентоса на постоянных разрезах на реках Негусъях и Большой Юган выше с. Угут в 2011–2013 гг. частота встречаемости P. amnicum была 21,0%.
Максимальная численность P. amnicum 320 экз./м2 (17,2% от общей численности зообентоса в пробе) при биомассе 2,9 г/м2 (33,3% от общей биомассы зообентоса в пробе) отмечена в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 21.06.2011; максимальная биомасса – 7,2 г/м2 (32,8% от общей) при численности 160 экз./м2 (10,9% от общей) зарегистрирована также в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 27.07.2013.
Экология
В водоемах бассейна р. Большой Юган моллюски рода Pisidium встречены на серых илах, илисто-песчаных и песчаных грунтах на глубинах от 0,2 до 7,0 м, только в реках и протоках (реофилы). Имеется лишь одна находка P. decurtatum в безымянном озере верхней поймы на правом берегу р. Большой Юган. Поскольку этот водоем в межень практически пересыхает, то скорее всего моллюски попали в него в период половодья.
Река Большой Юган, как и его притоки, относится к рекам свободного завершенного меандрирования, поэтому как в поперечном разрезе русла, так и вдоль русла возникают условия для быстрой смены грунтов (от чистых песков до илов), из-за чего определить явное предпочтение отдельных видов к определенным типам грунтов не представляется возможным. При сборах скребком с небольших участков в прибрежье либо в пробах, состоящих из двух выемок дночерпателя, взятых с лодки, стоящей на якоре, неоднократно одновременно присутствовали все три рассматриваемых вида. Следует отметить, что в малых реках и протоках грунты всех типов часто содержат большое количество детрита, поступающего с заболоченных территорий вследствие размыва торфяников.
У моллюсков рода Pisidium из водоемов бассейна р. Большой Юган в ходе онтогенеза, как уже указывалось выше, изменяются окраска раковины от белой до желто-коричневатой (P. amnicum), коричнево-оливковой (P. decurtatum), темно-коричневой (P. inflatum) и пропорции раковины. В сборах из водоемов обычно преобладают молодые особи с прозрачной раковиной белого или слегка желтоватого цвета и уплощенной по сравнению с дефинитивной раковиной. Скульптура же раковины и строение замка всегда типичны для вида.
При составлении определительных ключей для моллюсков рода Pisidium, помимо формы, скульптуры раковины и строения замка, ранее широко использовались и морфометрические индексы [4, 9, 11–15]. При этом только в одной работе [13] были приведены промеры раковин, показывающие размах колебаний морфометрических индексов для P. amnicum; отношения высоты раковины к ее длине в реках Жерев, З. Буг, Здвиж и Прут колебались от 0,67 до 0,91, отношения выпуклости раковины к ее длине – 0,38–0,66. Указанная изменчивость морфометрических индексов P. amnicum шире линейки изменчивости индексов всех видов рода Pisidium [15]. Этот факт, как и промеры моллюсков из водоемов бассейна Большого Югана (см. табл.), по нашему мнению, не позволяет использовать морфометрические индексы при составлении определительных ключей для рода Pisidium, особенно для разделения P. inflatum и P. decurtatum. Так, при описании европейских популяций для P. inflatum приведено отношение высоты раковины к ее длине 0,81–0,86 [14], у восточносибирских популяций P. decurtatum отношение высоты раковины к ее длине должно было быть по приведенным промерам [11, 12] более 0,81. Следовательно, морфометрические индексы этих двух видов одинаковы, как и в наших исследованиях. В определительных ключах для рода Pisidium России и сопредельных территорий для P. decurtatum указано отношение высоты раковины к ее длине не менее 0,87 [15], что не позволяет отнести к данному виду даже типовые материалы по этому виду [11, 17]. Поэтому при составлении ключа мы воспользовались качественными признаками.
1(2) Поверхность раковины покрыта резкими, высокими, равномерно удаленными друг от друга концентрическими ребрами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pisidium inflatum (Megerle von Mühlfeld in Porro 1838).
2(1) Скульптура раковины иная.
3(4) Поверхность раковины резко неравномерно исчерчена. Передняя и задняя ветви внутреннего кардинального дуговидно изогнутого зуба левой створки широко разведены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pisidium amnicum (Müller 1774).
4(3) Поверхность раковины покрыта высокими, неравномерно удаленными друг от друга концентрическими ребрами, пространство между которыми заполнено менее выступающими ребрами и концентрически исчерчено. Передняя и задняя ветви внутреннего кардинального дуговидно резко изогнутого зуба левой створки разведены слабо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pisidium decurtatum Lindholm 1909.
Заключение
Таким образом, в настоящее время в фауне двустворчатых моллюсков водоемов северной части Западной Сибири представлены три вида моллюсков рода Pisidium: P. amnicum, P. inflatum и P. decurtatum. Обнаруженные в водоемах бассейна р. Большой Юган виды Pisidium относятся к разным зоогеографическим группировкам. P. amnicum — палеарктический вид с ареалом, охватывающим Европу, Казахстан, Сибирь, Байкал и его окрестности, бассейн Амура. P. inflatum – европейский вид (ареал: водоемы Европы) и P. decurtatum – восточносибирский вид (ареал: Байкал, бассейны Енисея и Амура). Находки двух последних видов в бассейне р. Большой Юган свидетельствуют о том, что водоемы Западной Сибири и сопредельных территорий являются регионом, где перекрываются ареалы P. decurtatum и P. inflatum. Очевидно, процесс заселения видами водоемов Западной Сибири после последнего оледенения продолжается и в настоящее время.
Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, в рамках научного проекта № 14-04-31657 мол_а.
Рецензенты:
Винарский М.В., д.б.н., доцент, научный сотрудник Омского государственного педагогического университета Минобрнауки России, г. Омск;
Лютикова Т.М., д.б.н., профессор, профессор кафедры биологии Омского государственного медицинского университета Минздрава России, г. Омск.
Библиографическая ссылка
Андреева С.И., Андреев Н.И., Бабушкин Е.С. PISIDIUM DECURTATUM LINDHOLM 1909 И PISIDIUM INFLATUM (MEGERLE VON MÜHLFELD IN PORRO 1838) (MOLLUSCA, BIVALVIA) В ВОДЕМАХ БАССЕЙНА БОЛЬШОГО ЮГАНА (ХАНТЫ-МАНСИЙСКИЙ АВТОНОМНЫЙ ОКРУГ – ЮГРА) // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 4. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=21186 (дата обращения: 26.06.2026).