Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМОРФИЗМА ГЛИАДИНОВ ОЗИМОЙ ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ: 1. СОСТАВ ГЛИАДИНОВ СОРТОВ, СОЗДАННЫХ В СЕЛЕКЦЕНТРАХ БЫВШЕГО СССР

Панин В.М. 1
1 ГНУ «НИИ СХ Юго-Востока Россельхозакадемии», Саратов, Россия
Изучены особенности состава глиадинов (спирторастворимых запасных белков зерна) сортов и форм озимой твёрдой пшеницы, созданных в 1950-1980-ых годов в семи селекцентрах бывшего СССР. Показана широтная зависимость распределения аллельных вариантов блоков глиадинов и образуемых ими глиатипов. Сорта, созданные в северных селекцентрах Харькова и Саратова, в своей основе имеют глиадиновую формулу GLI-A1dw2, GLI-A1dw6, GLI-A1-2dw, GLI-B1dw3, GLI-A2dw3, GLI-B2dw3 (2(или 6)-3-3-3), а сортам, созданным в селекцентрах Юга России и Украины и в Молдавии, характерна формула 1(3)-2-1-2.
озимая твёрдая пшеница
полиморфизм глиадинов
1. Кудрявцев А.М. Создание генетических маркеров твёрдой пшеницы (T. durum Desf.) и её применение в научных исследованиях и практических разработках: авт. дис. докт. биол. наук. – М. 2007. – 47 с.
2. Панин В.М. Генетический контроль глиадина и аллельный состав глиадин-кодирующих локусов твердой озимой пшеницы//Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке: сб. науч. работ. – Сарат. с.-х. ин-т им.Н.И. Вавилова. – Саратов, 1991. – С. 27-33.
3. Панин В.М. Глиадины как генетические маркеры в генетике и селекции озимой твёрдой пшеницы / В.М.Панин // Современные Проблемы Науки и Образования. – 2011. - №3, ссылка http://www.science-education.ru /97-4680.
3. Панин В.М., Салтыкова Н.Н. Популяционно-генетический анализ разнообразия глиадинов зерна озимой твердой пшеницы Эритромелан 8/72 // Селекция и семеноводство полевых культур: сб. науч. работ Сарат. с.-х. ин-та. – Саратов,1983. – С. 28-36.
4. Панин В.М., Салтыкова Н.Н. Гибридологический анализ наследова-ния глиадинов озимой твердой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. – 1986. – №5. – С.4-7.
5. Собко Т.А., Созинов А.А. Картирование локусов, контролирующих морфологические признаки колоса и запасные белки зерна, в хромосоме 1А озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика. – 1997. – Т.31. – № 4. – С. 18-26.
6. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. – М.: Наука, 1985. – 272 с.
7. Созинов А.А. Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция // Вестн. с.-х. науки. – 1979. – № 10. – С. 21-34.
8. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in common wheat. 2. Catalogue of gliadin alleles in common wheat // J. Genet, and Breed. – 1991. – V. 45. – P. 325-344.
Введение. Генетический анализ наследования глиадинов - спирторастворимых запасных белков зерна пшеницы, позволил, начиная с 1980-ых годов, успешно использовать их  в качестве генетически обоснованной системы биохимических маркеров генотипов, селекционных линий, форм и сортов яровой и озимой мягкой и яровой твёрдой пшеницы, для повышения надёжности их регистрации, изучения сопряжённости состава этих белков с хозяйственно-значимыми свойствами [1,7, 9].

Генетические исследования глиадинов озимой твёрдой пшеницы  впервые были выполнены в 1980-ые годы в Проблемной лаборатории озимой твёрдой пшеницы Саратовского СХИ им. Н.И.Вавилова (СГАУ им. Н.И.Вавилова) [3,4]. Их результаты показали, что глиадины этой синтетической культуры контролируются четырьмя полигенными глиадин-кодирующими локусами, расположенными в коротких плечах хромосом 1A, 1B, 6A, и 6В. Были показаны кластерная организация глиадин-кодирующих генов в этих локусах и множественный аллелизм  кластеров, контролирующих аллельные варианты групп глиадинов-блоков. Составлен каталог аллельных блоков по всем четырём глиадин-кодирующим локусам [2, 2011]. Это позволило приступить к изучению разнообразия аллельного состава блоков глиадинов сортов и форм озимой твёрдой пшеницы, созданных в разных селекционных центрах и в разное время [2].

 В статье на более широком наборе сортов и форм, созданных до конца 1980-ых годов, рассматриваются выявленные ранее особенности состава глиадинов в образцах озимой твёрдой пшеницы разного происхождения.

Материалы и методы. Были изучены электрофоретические спектры глиадинов отдельных зерен (по 20-100 штук)  40 сортов и форм озимой твердой пшеницы, созданных в семи селекцентрах России (Краснодарский НИИСХ, Прикумская ОС Ставропольского СХИ, Саратовский СХИ), Украины (Всесоюзный СГИ (Одесса),Украинский НИИРСГ (Харьков), Запорожская ОС ) и Молдавии (НИИ экологической генетики). Глиадины разделяли с помощью электрофореза в крахмальном геле [8].

 Результаты исследования. Полученные электрофоретические спектры глиадинов сортов и форм позволили определить их блочный состав (табл.; рис.).

Общей особенностью блочного состава спектров оказалась ча­стая встречаемость в главных глиатипах исследованных сортов трёх селекцентров Юга России и Украины, а также Молдавии блоков GLI- A1dw1(у 45 %),GLI-B1dw2 (у 54 %), GLI-А2dw1 (у 45 %)  и GLI-B2dw2 (у 77 %),

Таблица. Состав блоков глиадинов основных глиатипов  сортов и форм озимой твёрдой пшеницы, созданных в селекцентрах бывшего СССР

Nп/п

 

Сорт (форма)

Разновид-

ность*

Ориги-натор

Блоки глиадинов GLI-

A1dw

B1dw

A2dw

B2dw

1

Мичуринка

l-m + e-m

СГИ,

3

2+3

1

2

2

Новомичуринка

- " -

Одесса

3

2

1

2

3

Одесская Янтарная

h-f + e-m

Украина

1

3?

1+2

2+3

4

Одесская Гибридная

- " -

- " -

2?

3?

5

2

5

Одесск. Юбилейная

leucurum

- " -

1

2

3

1+2

6

Перлына

- " -

- " -

1

2

3

2

7

Парус

- " -

- " -

1

2+6

3

3

8

Коралл

hordeiforme

- " -

2

3

3

3

9

Черномор

leucurum

- " -

1

2

1+3

2

10

Айсберг

- " -

- " -

2

3

3

3

11

Краснодарская 1

leucurum

КНИИСХ

15

6

3

?

12

Леукомелян 2

leucomelan

Красно-

3

8

1+9

2

13

Гордеформе1716

hordeiforme

дар

9

10

6

5

14

Кристалл

leucomelan

Россия

1

2

1

2

15

Кристалл  2

- " -

- " -

1

2

1

2

16

Л243h-43

leucurum

- " -

11   

2

3

?

17

Жемчужина

- " -

- " -

1+3

2

1

2

18

Корунд

- " -

- " -

11

1

3

3

19

Корунд  2

- " -

- " -

2

6+10

3

2?

20

Прикумская 63

leucomelan

ПрикОСС

Россия

2+3

2

1

2

21

Кишиневск.круп-зер

melanopus

НИИ Эко-

4

2

1

3

22

Кишиневская  2

leucurum

логичес.

1

2

1

2

23

ф. Леукурум 4495

- " -

генетики

1

2+6

3

3

24

ф. Мелянопус 531

melanopus

Кишинёв

4

2

5

2+3

25

ф. Мелянопус 4141

- " -

Молдавия

4

2

5

2

26

ф. Леукомелян 1986

leucomelan

 

3

2

7

2

27

ф.Церулесценс 2684

cerulescens

 

3

2

7

2

28

ф.Церулесценс 2719

- " -

 

3

2

7

2

29

ф..Церулесценс 210

- " -

 

3

5+8

6

2

30

ф. Церулесценс 635

- " -

 

3

5+8

5+6

2

31

ф. Гордеиформе 333

hordeiforme

 

2

3

3

3

32

ф. Гордеиформе 640

- " -

 

2

3

3

3

33

ф. Гордеиформе 1985

- " -

 

2

3

3

3

34

ф. Эритромелан 675

erythromelan

 

1

3

3

3

35

Рубеж

hordeiforme

Зап. ОС**

Украина

1

4

1

2

36

Харьковская 909

- " -

НИИ РСГ

9+?

1

4

3+2

37

Харьковская  1

- " -

Харьков

Украина

6+2

3

3

3

38

ф.Эритромелан  8/72

- " --

СГАУ,

2+6

3

3

3

39

ф.Гордеиформе  5-п

- " -

Саратов,

2

3

3+2

3+2

40

Янтарь Поволжья

- " -

Россия

2+6

3

3

3+2

*   l-m -leucomelan, e-m-erythromelan, h-f -hordeiforme; p-m-pseudomirabile; d- dinurum.

** Зап. СС - Запорожская с.-х. опытная станция; Прик.ОСС - Прикумская опытно-селекционная станция.

а также отсутствие двух w-компонентов, контролируемых отщеплённым локусом GLI-1-2Adw, расположенным вблизи локуса GLI-A1dw1. Однако эти блоки значительно реже встречаются в образцах саратовской селекции, особенно у главных глиатипов.

В двух самых северных центрах селекции озимой твердой пшеницы, рас­положенных в областях с более континентальным климатом (Харьков и Саратов) созданы сорта и формы, содержащие блоки GLI-A1dw2, GLI-A1dw6,  GLI-B1dw3, GLI-A2dw3, GLI-B2dw3. Почти все эти блоки не имеют фенотипических аналогов  среди блоков мягких пшениц. Исключением, возможно, является блок  GLI-B1dw3, похожий на блок  GLD1B13, идентифицированный  в сортах озимой мягкой  пшеницы Червонная, Лесостепка 75, Пиротрикс 50, Зерноградка, Интенсивная, которые также с красным колосом [6]. Примечателен в связи с этим блочный состав сорта Рубеж, созданного на Запорожской опытной станции, расположенной меж­ду вышеуказанными регионами. Сорт Рубеж по своему блочному составу занимает промежуточное положение между сортами юж­ной и северной селекции. Три блока этого сорта (GLI-A1dw1, GLI-A2dw1, GLI-B1dw2) типичны для южных сортов, а блок GLI-B1dw4 близок по числу, интенсивности и относительной подвижности ко­мпонентов (более интенсивен третий компонент) блоку GLI-B1dw3. Сопряженность этих блоков с красной окраской колосковых чешуй подтверждает их сходство и, вероятно, общность их происхождения.

К концу 1980-ых годов наибольшее число сортов озимой твердой пше-

 

Рис. ЭФС глиадинов зерна в крахмальном геле основных биотипов сортов  коллекции озимой твёрдой пшеницы бывшего Советского Союза. 1- Мичуринка, 2- Новомичуринка, 3а,3б - Одесская янтарная , 4 - Одесская гибридная, 5а,5б - Одесская юбилейная, 6 - Перлына, 78а,7б - Парус, 8 - Коралл, 9а,9б - Черномор, 10 - Айсберг, 11 - Краснодарская 1, 12а,12б  - Леукомелян 2, 13 - Гордеиформе1716, 14 - Кристалл, 15 - Кристалл 2, 16 - Леукурум 243h, 17а,17б  - Жемчужина, 18 - Корунд,  19а,19б - Корунд 2, 20а,20б  - Прикумская 63,  21 - Кишиневская крупнозёрная, 22 - Кишинев-ская 2,  23а,23б - Леукурум 4495,  24а, 24б - Мелянопус 531,  25 - Мелянопус 4141,  26 - Леукомелян 1986,  27 - Церулесценс 2684,  28 - Церулесценс - 2719,  29а,29б - Церулесценс 210,  30а,30б - Церулесценс 635, 31 - Гордеи-форме 333,  32 - Гордеиформе 640,  33 - Гордеиформе 1985,  34 - Эритро-мелан 4175,  35 - Рубеж,  36а,36б  - Харьковская 909,  37а, 37б - Харьковская 1,  38а,38б - Эритромелан 8/72,  39а,39б - Гордеиформе 5П,  40а,40б - Янтарь Поволжья; ЭФС озимой мягкой пшеницы сортов Б1 -  Безостая 1 и Д521 - Днепровская 521

ницы было создано во ВСГИ (Одесса). Поэтому удалось изучить динамику состава блоков в этом селекцентре за четыре десятилетия. Так, отчетливо просма­триваются три формулы блочного состава глиадина: 3-2-1-2,  1-2-3-2 и 2-3-3-3, с эволюцией от первого к последнему. На каждом этапе наблюдается повышение го­могенности сортов по компонентному составу глиадина: если сорта Мичуринка, Новомичуринка, Одесская юбилейная и др., содержали от пяти до 17 глиатипов, то Парус содержал два глиатипа примерно в равных количествах, а сорта Черномор, Коралл и Айсберг были мономорфны по этому признаку. Как видно из таблицы, подавляющее большинство этих сортов были белоколосые, что можно сказать о большинстве сортов из южных селекцентров.

Следует также отметить, что сорт Айсберг, имея в составе  глиадинов блок GLI-B1dw3, является белоколосым. Вероятно, в процессе создания этого сорта был отобран генотип с рекомбинантной хромосомой , в которой дистальная часть саттеллита несет рецессивный аллель rg1, а прок­симальная - аллель GLI-B1dw3.  Очевидно, что такая рекомбинация оказалась полезной, если этот генотип стал основой нового сорта.

Спектры первых сортов краснодарской селекции близки по своему блочному составу к одесским сортам первого и второго поколения. Исключением является сорт Корунд, у которого блок локуса Gli-A1dw11 фенотипически схож с блоками яровых твёрдых, а блок Gli-B1dw1 фенотипически сходен с блоком ГЛД1В1 озимой мягкой пшеницы .  У сорта Корунд 2 впервые  появляется блок Gli-A1dw2.

Практически идентичны главные глиатипы сортов Прикумская 63 и Мичуринка, что обусловлено, вероятно, использованием в создании Прикумской 63 одесских сортов и географической близостью с Одессой.

Сорта и формы, созданные в НИИ Экологической Генетики (Кишинев), близки по составу спектров глиадинов к сортам  Краснодарского НИИСХ и ВСГИ. Так, спектр сорта Кишиневская 2 идентичен спектрам сортов Кристалл и Кристалл 2. Есть формы, близкие  с. Мичуринка, содержащие блок GLI-A1dw3, но с чёрными колосковыми чешуями (var.cerulescens).  Анализ электрофоретических спек­тров глиадина форм озимой твердой пшеницы Молдавии подтвердил высо­кую встречаемость блоков этих сортов, особенно сочетания GLI-B1dw2 и GLI-A2dw1. Но отличительной чертой блочного состава образцов молдавской селекции оказалась частая встречаемость блока GLI-A1dw4 (свыше 35 %), сопряжённого с опушением колосковых чешуй и черной окраской остей. Формы разновидности гордеиформе, судя по блочной формуле, содержат в своей родословной сорт  Харьковская 1 или производный от него сорт Коралл.

Особый интерес представляет состав блоков сорта Харьковская 1 из УкрНИИРСГ (Харьков). Популяция этого сорта, созданного в  60-тых годах, в 1975 году содержала два глиатипа с формулами 6-3-3-3  (72 %) и 2-3-3-3 (28 %). Блоки этого сорта и особенно их сочетания почти не встречались у сортов южной селекции за исключением сортов Коралл и Айсберг, спектры которых идентичны спектру второго глиатипа  сорта Харьковская 1.

Как видно из формул блочного состава глиадинов ряда форм и сорта Янтарь Поволжья саратовской селекции, наибольшее рас­пространение в условиях Правобережья Саратовской области по­лучили глиатипы, содержащие блоки, идентичные или очень похо­жие на блоки сорта Харьковская 1. Вероятно, это обусловлено большей континентальностью климата в этих областях и, следовательно, сопряженностью распространённых в них блоков с зимо- и морозостойкостью нового типа, не имеющей прямого происхожде­ния от сортов мягкой пшеницы,  чья устойчивость к неб­лагоприятным климатическим факторам в значительной мере фор­мировалась при участии генотипов на гексаплоидной основе. С этих позиций становится объяснимой "неконкурентноспособность" в тетраплоидных генотипах озимой твердой пшеницы таких "моро­зостойких" блоков озимой мягкой пшеницы, как GLI-A1dw1 (GLD 1A1 по [6]), GLI-B1dw1 (GLD 1B1) и GLI-B1dw2 (GLD 1B2) с блоками GLI-A1dw2, GLI-A1dw6, GLI-B1dw3.

Таким образом, наблюдались очевидные различия по блочному составу между сортами и формами озимой твердой пшеницы Сарато­вского Правобережья и Харьковской области, расположенными севе­рнее 50° северной широты и сортообразцами, созданными в селекцентрах, расположенных между 45°и 48° северной широты,  в зонах с более мягким климатом.

Практически на всех изученных сортообразцах подтвердилось ранее установленное сцепление ряда аллелей глиадин-кодирующих локусов Gli-А1dw  и Gli-B1dw  с генами опушения Нg и окраски Rg 1 ко­лосковых чешуй, а также с геном черной окраски остей Bla 1 [5].

Следовательно, разработанную нами генетически обоснованную систему биохимических и морфологических маркеров озимой твёрдой пшеницы можно успешно использовать как для регистрации сортов и форм, так и для анализа географических различий полиморфизма состава их глиадинов.

Сравнение этих данных с результатами исследований полиморфизма глиадинов современных сортов озимой твёрдой пшеницы будет изложено в следующей статье.

Рецензенты:

  • Эльконин Л.А., д.б.н., зав. отделом биотехнологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии, г. Саратов.
  • Сибикеев  С.Н., д.б.н., зав. отделом генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии, г. Саратов.

Работа получена 01.09.2011.


Библиографическая ссылка

Панин В.М. ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМОРФИЗМА ГЛИАДИНОВ ОЗИМОЙ ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ: 1. СОСТАВ ГЛИАДИНОВ СОРТОВ, СОЗДАННЫХ В СЕЛЕКЦЕНТРАХ БЫВШЕГО СССР // Современные проблемы науки и образования. – 2011. – № 4.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=4756 (дата обращения: 17.11.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074