Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЭВОЛЮЦИИ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, НА ПРИМЕРЕ ВЕТВЕЙ ПЛЕЧЕВОГО СПЛЕТЕНИЯ У ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Затолокина М.А. 1
1 ГБОУ ВПО «Курский государственный медицинский университет Минздрава России»
Проведено сравнительное микроскопическое изучение особенностей строения периферических нервов ветвей плечевого сплетения в области средней трети плеча у животных, находящихся на разных ступенях эволюционной лестницы. Исследование было проведено на гистологических срезах сосудисто-нервных пучков «нервов-сгибателей» и «нервов-разгибателей» передних конечностей земноводных (лягушка прудовая) и пресмыкающихся (ящерица прыткая). В результате было выявлено, что морфологическими признаками эволюционирования периферической нервной системы при переходе от водного к наземному образу жизни являются: изменение площади эпиневрия, окружающего нервные пучки, количества крупных кровеносных сосудов; увеличение количества нервных пучков в «нервах-сгибателях» и «нервах-разгибателях»; увеличение толщины периневрия и плотности расположения нервных волокон в эндоневрии на фоне увеличения количества кровеносных судов в нем; увеличение относительного количества миелиновых нервных волокон и степени выраженности миелиновой оболочки. Наиболее ярко выраженные эволюционные преобразования периферических нервов происходят в «нервах-разгибателях», возможно, в связи с выходом на сушу и появлением большего разнообразия движений. Полученные нами данные носят фундаментальный характер и дополняют знания о закономерностях эволюционных процессов периферической нервной системы.
периферические нервы
периневрий
эпиневрий
сосудисто-нервный пучок
миелиновая оболочка
«нерв-сгибатель»
«нерв-разгибатель»
лягушка
ящерица
1. Балеева Н.В. Грудной пояс амфибий : учебное пособие. - СПб. : Санкт-Петербургский университет, 2009. - 149 с.
2. Калмин О.В. Морфологические факторы биомеханической надежности периферических нервов : автореф. дис. … канд. мед. наук. - Сaранск, 1998. – 36 с.
3. Левкин Г.Г. Билатеральная асимметрия у животных при содержании в неволе // Асимметрия. - 2009. - № 1. - С. 29-36.
4. Лысенко Е.В. Общие и индивидуальные клинико-неврологические и электронейромиографические особенности периферической нервной системы ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС // Человек и его здоровье : курский научно-практический вестник. - 2009. - № 3. - С. 89-96.
5. Ноздрачев А.Д. Анатомия лягушки : практическое пособие / А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков. - М. : Высшая школа, 1994. - 320 с.
6. Ноздрачев А.Д. [и др.] Начало физиологии : учебник для вузов / под ред. академика РАН А.Д. Ноздрачева. – СПб. : Лань, 2001. – 1088 с.
7. Савельев С.В. Энергетический подход к эволюции мозга // Наука и жизнь. - 2006. - № 11. - С. 15-24.
8. Турсунова Ю.П. Морфологические изменения пучков плечевого сплетения / Ю.П. Турсунова, И.А. Баландина, О.А. Судюков // Морфология. - 2009. - № 3. - С. 13.
9. Турсунова Ю.П. Морфометрические показатели миелиновых и безмиелиновых нервных волокон срединного нерва / Ю.П. Турсунова, И.А. Баландина, О.А. Судюков, Л.В. Некрасова // Медицинская наука и образование Урала. – Тюмень, 2010. - С. 71-74.

Вопросам эволюции нервной системы посвящено достаточное количество научных работ как российских, так и зарубежных авторов [1; 3]. Однако большинство авторов обращают внимание преимущественно на эволюционирование центральной нервной системы, а изменениям в периферической нервной системе уделяют незначительное внимание. Как известно, функциональной эволюции любой системы живого организма соответствует морфологическая эволюция. В доступной нам литературе достаточно подробно описаны морфологические изменения, наблюдаемые в центральной нервной системе при переходе позвоночных от водного к наземному образу жизни. Так, спинной мозг у амфибий развит значительно лучше, чем головной, состоящий из пяти отделов, расположенных в одной горизонтальной плоскости. В головном мозге наилучшего развития достигают промежуточный и продолговатый отделы. Мозжечок, в связи с однообразием движений и малой подвижностью, развит очень слабо [4; 6].

У ящериц, в сравнении с лягушками, эволюционные изменения в центральной нервной системе заключаются в следующем: передний мозг, состоящий из двух больших полушарий и имеющий абсолютно гладкую поверхность, сближается при помощи длинного обонятельного тракта с обонятельными луковицами, а не с промежуточными, как у амфибий. Передний мозг выполняет ведущую роль в организации поведения. Его размеры стали существенно больше и превосходят другие отделы головного мозга. У пресмыкающихся достаточно хорошо различим неопаллиум, который у земноводных выражен очень слабо. Мозжечок у ящериц более крупный и выпуклый в связи с разрастанием верхней поверхности. Его корпус развит сильнее, чем у лягушек. Теменной орган достигает своего максимального развития и функционирует как светочувствительный аппарат, реагирующий преимущественно на длинные световые волны. Что касается периферической нервной системы, то в области плечевого и тазового поясов образуются типичные нервные сплетения, обеспечивающие иннервацию скелетных мышц конечностей [5; 6]. Данные по периферической нервной системе, а именно по морфологическим перестройкам периферических нервов, скудные, однообразные и неполные [2; 7; 8]. Такое состояние проблемы и определило цель нашего исследования.

Цель исследования

Микроскопическое изучение морфологических особенностей периферической нервной системы в эволюционном аспекте на примере строения длинных ветвей плечевого сплетения в области средней трети плеча.

Материалы и методы

Исследование было проведено на достаточном количестве представителей класса земноводных (лягушка прудовая – Rana lessonae Camerano) и пресмыкающихся (ящерица прыткая – Lacerta agilis) (40 органокомплексов сосудисто-нервного пучка). Все исследуемые животные перед введением в эксперимент находились на двухнедельном карантине в экспериментально-биологической клинике (виварий) КГМУ, в течение которого были сформированы экспериментальные группы, рандомизированные по полу и весу. Обращение с животными, их содержание и умерщвление проводилось в соответствии с конвенцией «О защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных целях», принятой Советом Европы (Страсбург, 1986 г.), и директивой Совета 86/609/еес от 24.11.86 по согласованию законов, правил и административных распоряжений стран-участниц в отношении защиты животных, используемых в экспериментальных и других научных целях.

У исследуемых животных отсекали обе конечности плевого пояса, в области средней трети плеча производили забор сосудисто-нервных пучков нервов-сгибателей и нервов-разгибателей с окружающими мышцами. Полученный материал фиксировали в 10%-ном водном растворе нейтрального (кальциевого) формалина. Для общегистологического изучения полученный материал заливали в парафин по стандартной методике и микротомировали. Обзорное гистологическое исследование проводили на поперечных срезах сосудисто-нервных пучков, толщиной 10-12 мкм, окрашенных гематоксилином и эозином. Для изучения стромального компонента сосудисто-нервного пучка использовали окраску по Маллори и пикрофуксином по Ван-Гизону, железным гематоксилином по Гайденгайну. Для изучения проводникового компонента периферических нервов препараты окрашивали по методу Вейгерта-Паля (окраска миелиновых оболочек), толуидиновым синим по Нисслю. Для анализа полученных гистологических препаратов проводилась их микроскопия и описательная морфология. Морфометрия проводилась на цифровых микрофотографиях, полученных с помощью оптической системы микроскопа Leica-CME и окулярной фотонасадки DCM-510. Данные, полученные в условных единицах (пикселях), были переведены в абсолютные единица (мкм) с помощью специально выведенных коэффициентов для различных увеличений микроскопа.

На цифровых микрофотографиях поперечных срезов сосудисто-нервных пучков определяли количество первичных нервных пучков, образующих нерв-сгибатель или нерв-разгибатель; по кариологическим признакам определяли соотношение разных типов клеток, в окружающей нервные стволы соединительной ткани; измеряли площадь поперечного сечения сосудисто-нервного пучка окружающей соединительной ткани, нервных стволов; максимальные и минимальные диаметры нервных пучков; толщину периневрия, эндоневрия, миелиновой оболочки; подсчитывали количество миелиновых и безмиелиновых нервных волокон в нервных пучках и их соотношение, выраженное в относительных единицах (%). Полученные при исследовании морфометрические данные обрабатывали вариационно-статистическими методами. Для всех ранее названных параметров определяли минимальное и максимальное значения, среднюю арифметическую, ошибку средней арифметической. Достоверность различий определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона-Манна-Уитни. При этом различия считали достоверными при 95%-ном пороге вероятности (Р≤0,05). Все вычисления выполнялись с помощью аналитического пакета приложения Excel Office 2010, лицензией на право использования которой обладает КГМУ.

Результаты исследования и их обсуждение

Сосудисто-нервные пучки периферических нервов плечевого сплетения в области средней трети плеча на поперечных срезах имели треугольную (нервы-сгибатели) или веретеновидную форму (нервы-разгибатели) как у лягушек, так у ящериц. Снаружи все сосудисто-нервные пучки были заключены в собственные тонкие фасциальные влагалища и образованы нервными стволами и крупными кровеносными сосудами артериального и венозного русла, между которыми располагалась соединительная ткань, обеспечивающая тесную взаимосвязь между компонентами сосудисто-нервного пучка и объединяющая их в анатомически и функционально единое целое (рис. 1).

Рис. 1. Микрофотография сосудисто-нервных пучков периферических нервов плечевого сплетения в области средней трети плеча у земноводных и пресмыкающихся. У ящерицы - А, у лягушки - В. Ув. 200. Периневрий, эндоневрий и нервные волокна у ящерицы - Б, у лягушки - Г. Ув. 400.Окр. Г+Э.

Площадь поперечного сечения сосудисто-нервных пучков было достоверно (р≤0,5) больше в нервах-сгибателях у лягушки, а у ящерицы в нервах-разгибателях. При этом площадь поперечного сечения соединительной ткани, окружающей нервные пучки и крупные сосуды, имела ту же тенденцию, и ее средние значения в нервах-разгибателях у ящерицы были в 2,5 (на левой конечности) или 3,5 раза (на правой конечности) больше, чем в нервах-сгибателях (табл. 1).

Таблица 1

Средние значения некоторых показателей сосудисто-нервного пучка в области средней трети плеча у земноводных и пресмыкающихся

Показатели

 

Животные

Площадь
поперечного сечения
сосудисто-нервного пучка

Площадь
поперечного сечения
соединительной
ткани

Площадь
поперечного сечения
нервного пучка

лягушка

Левый сгиб.

19,7±4,51*

11,6±0,71*

3,9±1,42*

Левый разгиб.

16,1±2,50*

10,8±0,52*

3,7±0,16*

Правый сгиб.

19,9±7,42*

12,2±1,23*

3,9±0,81*

Правый разгиб.

15,7±3,95*

11,2±0,51*

3,3±0,64*

ящерица

Левый сгиб.

1,9±0,11*

1,4±0,11*

0,2±0,05*

Левый разгиб.

4,9±0,19*

3,7±0,34*

0,4±0,06*

Правый сгиб.

1,8±0,15*

1,3±0,12*

0,2±0,07*

Правый разгиб.

7,2±0,36*

4,4±0,31*

0,8±0,08*

* р≤0,05 при сравнении конкретного параметра между экспериментальными животными.

У лягушки периферические нервы в области средней трети плеча состояли из одного-двух пучков в нервах-разгибателях и двух-четырех в нервах-сгибателях. У ящерицы количество нервных пучков было значительно больше и составило в нервах-разгибателях 3-4 пучка, в нервах-сгибателях 4-6 пучков, в зависимости от конечности. Нервные пучки у лягушки были овальной формы, у ящерицы преимущественно сферической или шарообразной формы. Максимальные значения площади поперечного значения у лягушки составили 3,99±1,42 мм2, а у ящерицы – 0,80±0,08 мм2 (табл. 1). Соотношение площади нервного пучка к площади, занимаемой соединительной тканью, было достоверно (р≤0,05) больше в 1,5-2 раза у лягушки, чем у ящерицы. При этом при вычислении соотношения площади поперечного сечения соединительной ткани к площади поперечного сечения сосудисто-нервного пучка достоверных отличий между животными выявлено не было. Этот показатель составил 0,64 у лягушки и 0,69 у ящерицы.

Интересно отметить, что нервные пучки как нерва-сгибателя, так и нерва-разгибателя у ящерицы располагались в эпиневрии не разрозненно, как у лягушки, а группами – по 2-3 пучка, объединенных общим тонким фасциальным футляром. В каждой такой группе нервных пучков присутствовал кровенаполненный магистральный сосуд.

Все нервные пучки окружены хорошо выраженным периневрием, в прослойках которого у ящериц встречаются мелкие кровеносные сосуды. Толщина периневрия и у лягушки, и у ящерицы существенно больше в нервах-сгибателях и составила соответственно 23,8±4,6 и 8,76±0,6 мкм слева и 22,6±3,9 и 5,2±0,6 мкм справа. Соотношение толщины периневрия к площади поперечного сечения нервного пучка было достоверно бо́льшим у ящерицы, что свидетельствует о более значимом развитии этой оболочки у пресмыкающихся. Нервные пучки образованы миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, между которыми расположены прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани эндоневрия. В эндоневрии ящериц встречается большее количество мелких кровеносных сосудов в стандартном поле зрения, чем у лягушки, при этом нервные волокна расположены более компактно и плотно.

Одним из важнейших направлений эволюции нервных элементов является миелинизация нервных волокон у позвоночных, которая существенно повышает скорость передачи нервного импульса. В нашем случае при подсчете количества миелиновых и безмиелиновых волокон в нервных пучках и определении их соотношения было выявлено, что количество миелиновых волокон у лягушки варьировало от 53 до 66% без достоверных отличий между нервами-сгибателями и нервами-разгибателями; у ящериц также преобладали миелиновые волокна, но их количество было значительно бо́льшим и варьировало от 68 до 90%, при этом достоверно (р≤0,05) бо́льшие значения наблюдались в нервных пучках нервов-сгибателей. Интересно также отметить, что в обеих экспериментальных группах диаметр миелиновых волокон был чуть больше диаметра безмиелиновых волокон, при этом наибольшие значения диаметра миелинового волокна наблюдались в нервных пучках нерва-сгибателя, преимущественно на левой конечности. Толщина миелиновой оболочки в мякотных волокнах имела похожую тенденцию, но при этом достоверно (р≤0,05) бо́льшие значения были выявлены в нервных волокнах, образующих нервы-сгибатели у пресмыкающихся (рис. 2).

Рис. 2. Изменения диаметра нервных волокон (миелиновые волокна – синего цвета, безмиелиновые – красного) и толщины миелиновой оболочки (зеленого цвета) периферических нервов плечевого сплетения, выраженные в мкм, в области средней трети плеча правой и левой конечности у земноводных и пресмыкающихся.

Заключение. Таким образом, проведя комплексное гистологическое изучение периферических нервов в области средней трети плеча у животных, находящихся на разных ступенях эволюционной лестницы, мы выявили, что эволюция периферической нервной системы заключается как в качественном, так в количественном преобразовании структурных элементов нервного пучка. Основными морфологическими признаками эволюционирования периферической нервной системы у пресмыкающихся, в сравнении с земноводными, были следующие: изменение площади эпиневрия, окружающего нервные пучки; изменение диаметра и количества крупных кровеносных сосудов; увеличение количества нервных пучков в нервах-сгибателях и нервах-разгибателях; увеличение толщины периневрия и плотности расположения нервных волокон в эндоневрии на фоне увеличения количества кровеносных судов в нем. Увеличение относительного количества миелиновых нервных волокон и степени выраженности миелиновой оболочки. Наиболее ярко выраженные эволюционные преобразования периферических нервов происходят в нервах-разгибателях, возможно, в связи с выходом на сушу и появлением большего разнообразия движений. Полученные нами данные носят фундаментальный характер и дополняют знания о закономерностях эволюционных процессов периферической нервной системы.

Рецензенты:

Иванов А.В., д.м.н., профессор, заведующий кафедрой гистологии, цитологии, эмбриологии, ГБОУ ВПО «КГМУ Минздрава России», г. Курск;

Харченко В.В., д.м.н., профессор, заведующий кафедрой анатомии человека, ГБОУ ВПО «КГМУ Минздрава России», г. Курск.


Библиографическая ссылка

Затолокина М.А. ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЭВОЛЮЦИИ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, НА ПРИМЕРЕ ВЕТВЕЙ ПЛЕЧЕВОГО СПЛЕТЕНИЯ У ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 2-1.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=17182 (дата обращения: 19.09.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074