Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,737

BIOECOLOGICAL FACTORS THAT INFLUENCE THE PRODUCTIVITY OF CLADOCERANS (CLADOCERA) (AS AN EXAMPLE: CRYSTALLINА SIDA AND SIMOCEPHALUS VETULUS (O. F. MULL))

Pezheva M.Kh. 1 Kazanchev S.Ch. 1 Avalishvili E.T. 1
1 FGBOU VO "Kabardino-Balkarian State Agricultural University. VM Kokova "
В статье рассмотрены морфометрические факторы, влияющие на плодовитость фитофильных ветвистоусых прибрежных ракообразных. Определены наступление половой зрелости и продолжительность жизни у рассматриваемых ракообразных. Установили, что яйценосные самки появляются в мае при 15-170С; их длина в это время составляет 1,6-1,9; в июне – 1,4-1,6; в сентябре – 1,6-1,7 мм. Индивидуальная плодовитость связана с размерами тела. Максимальной численности популяции достигают при некоторых промежуточных по своим значениям относительной плодовитости и приросте, а максимальным значениям этих категорий плодовитости соответствует численность, приближающаяся к средней, но со сдвигом к минимальным значениям, что особенно хорошо заметно у S.crystallinа. непосредственное влияние различных факторов на плодовитость сказывается на уровне индивидумов и через них на уровне популяции. Величина популяционной плодовитости обусловлена непосредственным влиянием таких индивидуальных признаков, как максимальная длина, максимальная индивидуальная плодовитость и прирост плодовитости.
The article considers morphometric factors that influence the fecundity of cladocerans fetopelvic coastal crustaceans. Defined the onset of puberty, and life length expectancy, the crustaceans. Found that the oviparous females appear in may, with 15-170S; their length at this time is 1,6-1,9; in June – 1,4-1,6; in September – 1,6-1,7 mm. the Individual fecundity is associated with body size. Maximum population is achieved by some intermediate in their values relative fecundity and growth, and maximum values for these categories of fecundity corresponds to the number approaching the average but with a shift to minimum values, which is especially noticeable at S. crystallinа. The direct influence of various factors on fertility affects the level of the individual and at the population level. The magnitude of population fertility due to the direct influence of such individual characteristics as maximum length, maximum individual fertility and increase fertility.
fitopolesye cladocerans
aquatics
phytoplankton
cherek river
fecundity
population

Многочисленные рачки – обитатели зарослей, подводных растений в прибрежной части озер, прудов, рек. Многие из этих рачков всю жизнь проводят в толще воды и составляют значительную часть пресноводного планктона. В водоемах встречаются только самки, откладывающие и вынашивающие в своих выводковых камерах неоплодотворенные яйца. Число этих яиц различно не только у разных видов, но и даже у различных особей одного вида [2].

Плодовитость пойкилотермных аквабионтов характеризует состояние вида в конкретных местах обитания, поскольку ее зависимость от температуры и трофических условий в настоящее время уже очевидна. Менее ясно представляется сила влияния на уровень плодовитости этих отдельных или в сочетании со скоростью роста химическим составом среды и другими физиологическими особенностями. Как оказалось на примере фитофильных ветвистоусых, из водоема Черека в ранг критериев межпопуляционных отличий должна быть отнесена одна из категорий плодовитости – относительная плодовитость, поскольку она в значительной мере связана с интегрирующей характеристикой популяции – численностью. Следовательно, плодовитость, являясь признаком партеногенетических популяций, должна быть связана с основными особенностями их структуры, размерами яйценосных самок, скоростью роста, продолжительностью жизни.

Цель работы – установить морфометрические факторы, влияющие на плодовитость фитофильных ветвистоусых прибрежных ракообразных в условиях реки Черек КБР.

Материалы и методы исследований

Основой для настоящей работы послужили многолетние материалы (2013-2016 гг.) по плодовитости двух массовых прибрежных ветвистоусых ракообразных – Sida crystallinа и Simocephalida, Simocephalus vetulus из водоемов реки Черека различного типа (пойменных русла, водохранилища) на протяжении от верхнего его течения до дельты. Измерение отдельных экземпляров и подсчет у них яиц производили на предметном стекле под бинокуляром МБС-1. Живых рачков отлавливали пипеткой и умерщвляли спиртом. В местах улова производили количественный учет [5] зоопланктона в 1м³ фильтрование 50 л. через планктонную сеть (газ №61). В каждой выборке [4], подвергавшейся статистической обработке, представлено, как правило, не менее 25 экземпляров. Всего измерено около 3200 яйценосных самок. Для характеристики плодовитости пользовались показателями: индивидуальная плодовитость (Е) - число яиц, приходящееся на одну яйценосную самку определенного размера; средняя популяционная плодовитость (Ер) - среднее число яиц приходящееся на одну самку; относительная популяционная плодовитость (ℓp) - число яиц на размерную единицу (0,1 мг.) всех яйценосных самок; средний прирост яиц популяции (qp), характеризующий средние величины прибавок числа яиц всей размножающейся совокупности за определенный период времени, рассчитанный с применением средней геометрической [4,2], L-средняя, L max- максимальная длина размножающихся самок, Emax- максимальная индивидуальная плодовитость. Для вычисления массы использованы формулы его зависимости от длины, рассчитанные для S. crystallina и S. vetulus.

Результаты исследования

Наступление половой зрелости и продолжительность жизни у рассматриваемых ракообразных, как и у других пойкилотермных аквабионтов, определяются температурой воды. По многолетним наблюдениям яйценосные самки S.crystallinа появляются в мае при 15-17° C; их длина в это время составляет 1,6-1,9; в июне - 1,4-1,6; в сентябре - 1,6-1,7 мм, более «скороспелый»; в мае самки при длине -1,5-1,6, в июле - 1,3-1,4, в сентябре - 1,4-1,5 мм. В условиях среднемесячной температуры свыше 22°С первые становятся половозрелыми при 1,3, вторые - 1,2 мм. Однако, в водоемах средней и верхней части Черека такой прогрев воды - явление необычное. Максимальные размеры отмечены при 15-18°С, минимальные - при 21-24°С. Зимние, покоящиеся яйца появляются у S. crystalliпa при 10-19°С. В это время самцы в популяциях могут составлять до 30% от общей численности. Индивидуальная плодовитость обоих видов, как и других пойкилотермных аквабионтов, непосредственно связана с размерами тела. Коэффициент корреляции между длиной тела и индивидуальной плодовитостью составляет для S.crystallina +0,96; для S. Vetulus +0,91. Некоторое уменьшение степени корреляции у S.Vetulus связано со снижением плодовитости аквабионтов старших возрастов, что отражается и на корреляции между максимальной длиной тела и максимальной индивидуальной плодовитостью: у S.crystallina r=+0,97 y S.Vetulus r =+0,88. Популяционная плодовитость как производная индивидуальной должна быть теснейшим образом связана с размерными характеристиками популяций. Коэффициенты корреляции между размерами тела и плодовитостью S.crustallina следующее:

 

Lmax                      

L

Emax

Ep

Lmax

-

+0,92

+0,97

+0,90

L

+0,92    

-

+0,90

+0,94

Emax

+0,97

+ 0,84      

-

+0,98

Ep

+0,90

+0,94

+0,98

-

p

-

0,96

-

-

 

Следовательно, плодовитость связана с температурой через скорость роста и размеры. Действительно, корреляция ее с длиной тела выше, чем с температурой, но, при одном и том же характере связи - отрицательном.

 

Lmax

Emax

 

Ep

p

S. crustallina        

-0, 84

-0, 83    

-0,70  

-0,80

+0,94

S.Vetulus              

-0, 89

-0, 77      

-0,77

-0,80

-

 

Относительная плодовитость находится под непосредственным влиянием температуры, в чем убеждает высокая степень ее положительной сопряженности с этим фактором и отрицательной - с длиной тела. Максимальным значением относительной плодовитости соответствуют наименьшие размеры самок, а, возможно, и самая короткая продолжительность жизни рачков. Безусловный интерес вызывает большая зависимость линейных размеров тела от температуры у S.Vetulus, характеризующегося более интенсивным ростом в сравнении с S.crustallina. Это подтверждают данные по росту половозрелых кладоцер в прибрежье Черекского водохранилища в годы с резко отличающимися температурными условиями [10]. Среднее значение характеристики роста S.Vetulus изменяется в больших пределах (0,038-0,074), чем y S.crustallina (0,044-0,063). Прирост плодовитости (или яиц) как результат наращивания ее с увеличением размеров тела наиболее тесно связан с длиной тела, а следовательно, и с индивидуальной плодовитостью, о чем свидетельствуют коэффициенты корреляции (для S. crustallina): rLмах=0,96; r=0.90; rt0= -0,72; rEmax=0,94; rEp=0,86; rℓp =0,72. В меньшей степени прирост связан с популяционными категориями плодовитости, составной частью которых он является. Величина прироста обусловлена скоростью и темпом соматического роста. Отсутствие данных по характеристике массы и линейного роста популяции непосредственно в водоеме вынуждает нас прибегнуть к опосредственным проявлением их связи. Подтверждением такой связи являются: высокая корреляция между приростом плодовитости и размерами тела; более высокие его показатели у растущего быстрее S.Vetulus и у обоих видов в период максимального роста весной (табл. 1); отрицательная коррелятивная связь с температурой.

Таблица 1

Популяционный прирост плодовитости (qp) и относительная популяционная плодовитость (ℓp) S.crustallina и S.Vetulus в различных участках реки Черек

Участок реки

Май

Июнь

Июль

Август

Сентябрь

p

qp

p

qp

p

qp

p

qp

p

qp

S.crustallina

Пойменное озеро Нижний уступ

-

-

1,30

1,86

2,10

1,58

-

-

1,60

1,92

Черекское водохранилище

2,30

2,63

1,80

2,23

2,80

1,81

-

-

1,50

1,94

Аушигерское водохранилище

1,30


2,36

1,40

1,81

2,10

1,83

1,70

1,33

1,70

1,73

S.Vetulus

Нижний уступ

1,70

2,92

-

-

1,91

2,21

-

-

1,80

2,39

 

Для сезонной динамики прироста плодовитости характерно снижение его в июле с последующим увеличением в сентябре. Увеличение темпа роста к осени, то есть при понижении температуры отмечается не только у S. Crustallina, но и у других ветвистоусых, например - Daphnia longispina, Eurycercus lamellatus. Замедление роста в летние месяцы в период наивысших температур совпадает с увеличением относительной плодовитости и, очевидно, генеративный рост в этот период преобладает, чему способствует наиболее интенсивное питание рачков при повышенной температуре. Подтверждается это высоким отрицательным значением коэффициента корреляции (r=-0,96) между относительной плодовитостью и размерами тела и столь же высоким, но положительной температурой (r=+0,94). Действительно, S.Vetulus наибольшей скоростью фильтрации отличается при температуре между 22 и 26 °C[3].

Плодовитость и плотность популяций. Численность отдельных популяций S.ctystallina в значительной мере связана с относительной популяционной плодовитостью (рис. 1). Связь индивидуальной плодовитости с численностью как производной размеров оказывается менее четкой, что объясняется значительной их вариабельностью.

При соотношении численности и относительной популяционной плодовитости по материалам за все годы исследований различных водоемов обнаруживается четкая криволинейная их зависимость (см. рис1). Корреляционное отношение по этим признакам составляет η = 0,97. С численностью также связан прирост плодовитости в популяции S.ctystallina, о чем свидетельствует высокое значение корреляционного отношения η = 0,89

рис. 1.jpg

Рис.1. Плотность популяции (N-1), относительная популяционная (ℓp -II), и индивидуальная популяционная плодовитость (Ер-III) S.crustallina в пойменном водоеме (8-II-VII)

Чрезвычайно интересен ход кривых зависимости численности относительной плодовитости и прироста, идентичный у обоих исследованных видов (рис.2). Максимальной численности популяции достигают при некоторых промежуточных по своим значениям относительной плодовитости и приросте, а максимальным значениям этих категорий плодовитости соответствует численность, приближающаяся к средней, но со сдвигом к минимальным значениям, что особенно хорошо заметно у S. crystallinа. Связь размножения с плотностью популяции у обоих видов носит название «тип роста по Олли» [6,7], когда темп размножения при некоторой промежуточной плотности больше, чем при очень низкой и очень высокой. Такая плотность популяции обеспечивает наивысшие темпы размножения [9].

рис.2а.jpg

рис.2б.jpg

Рис.2. Зависимость плотности популяций S.Vetulus (а) и S. Crystallinа (б) от относительной популяционной плодовитости (ℓp) и популяционного прироста плодовитости (qp)

При идентичном ходе кривых численности в зависимости от плодовитости различия между обоими видами сводятся к следующему: большая растянутость шкалы относительной плодовитости у S.crystallina и шкалы прироста y S. Vetulus; более высокие значения относительной плодовитости у первой и прироста у второй. Эти различия являются результатом особенностей их биологии. Увеличение значения прироста происходит у растущего быстрее S.Vetulus, о чем свидетельствует доминирование кривой прироста, в отличии от S.crystallina, у которой обеспечение ее максимальной численности происходит за счет относительной плодовитости. Темп роста оказывает существенное влияние на численность популяций. Например, численность S.Vetulus в водоемах верхнего Черека, при низкой относительной плодовитости, но более высоком приросте в два раза выше, чем у S.crystallina, с более высокой относительной плодовитостью, но низким приростом. Количество яиц у самок рассматриваемых видов из водоемов Черека различного типа в годы исследований колебалось в пределах 1-61 экз. при длине тела 1,3-3,6 мм. у S.crystallina и 1-40 экз. при длине 1,2-2,8 мм. у S.Vetulus. Изменчивость индивидуальной и популяционной плодовитости S.crystallina наименьшая в июле ( 14 и 38% соответственно). Наиболее высока изменчивость популяционной плодовитости в мае-июне, в период максимального роста. При сравнении ракообразных из различных водоемов Черека по этому показателю видно, что наибольшие величины приходятся на водоемы, где выше величина прироста (табл. 2)

Таблица 2

Изменчивость (C, V) индивидуальной (E) и популяционной (Ep) плодовитости и прирост (qp) S.crustallina в водоемах Черека

Место исследования

C, V ,E %

C,N Ep

qp

Речные водоемы:

Пойменные водоемы верхнего Черека

То же среднего Черека

3

16

41

38

1,96

1,60

Русло и приточная система Верхнего Черека

9

45

2,43

То же Нижнего Черека

8

41

2,24

Черекский лиман

30

50

2,40

Водохранилища:

     

Черекское

14

37

1,82

Аушигерское

14

38

1,88

Зарагижское

15

36

1,42

 

Для растущего быстрее и «скороспелого» S.Vetulus также характерна большая изменчивость не только популяционной, но и индивидуальной плодовитости. Средний коэффициент вариации популяционной и индивидуальной изменчивости составляет у S.crystallina 38 и 15%, соответственно у S.Vetulus 41 и 18 %. Расчет коэффициента корреляции между приростом плодовитости и средней изменчивостью индивидуальной популяционной плодовитости подтвердили тесную связь между ними, хотя, и противоположного характера. Изменчивость индивидуальной плодовитости находится в тесной отрицательной связи с приростом (r=-0,96 для S.crystallina и r=-0,95 для S.Vetulus) , а популяционной (для S.crystallina) в тесной положительной связи (r=+0,93 ). Изменчивость индивидуальной плодовитости заметно возрастает в экстремальных условиях, например, в условиях повышенной солености Черекского лимана в пределах отмеченной зоны (см. табл.2). Непосредственное влияние различных факторов на плодовитость сказывается, прежде всего, на уровне индивидуумов и через них на уровне популяции. Это имеет место не только в случае влияния факторов абиотического плана (температура, химический состав воды), но и в связи с внутрипопуляционными особенностями развития. Так, уровень изменчивости индивидуальной плодовитости (при расчете корреляции между приростом и изменчивостью индивидуальной плодовитости взята средняя изменчивость, то есть средняя C.V всех возрастных групп каждой из популяций) определяется абсолютным ее значением: в данном случае имеет место проявление статистической особенности коэффициента вариации - уменьшение его значения при возрастании абсолютных значений признаков [7]. Сопоставление изменчивости популяционной плодовитости с ее абсолютными величинами показывает, что в отличие от индивидуальной плодовитости, изменчивость которой находится в обратной зависимости от ее абсолютной величины (у S. crystallina r=-0,97 и y S.Vetulus r =-0,9). Связь эта носит положительный характер (r=+0,88). Величина популяционной плодовитости обусловлена непосредственным влиянием таких индивидуальных признаков, как максимальная длина, максимальная индивидуальная плодовитость и прирост плодовитости. Таким образом, фактором первостепенной важности для структуры партеногенетических популяций следует считать скорость развития, поскольку именно ею определяются не только признаки индивидуального характера (продолжительность жизни, средние размеры, максимальная индивидуальная плодовитость), но и, что самое важное, связанные с нею популяционные плодовитость и прирост, относительная плодовитость и связанная с ними плотность популяций. Скорость развития ветвистоусых ракообразных оказывается изменчивой не только на уровне видов, но, и, что очень существенно, на уровне конкретных их популяций.

Выводы:

1. Сравнение плодовитости двух экологических близких и почти одноразмерных видов в различных аспектах позволило найти не только общие закономерности и тенденции, но и различия в ее связях и направлениях. Плодовитость связана с ростом и общим развитием, что находит отражение прежде всего в индивидуальной плодовитости.

2. Прирост плодовитости в случае с S. Vetulus оказывает большее влияние на плотность популяции, чем y S.crystallina, а потому плотность первой популяции как отражение всех внутрипопуляционных явлений связано у них преимущественно со скоростью роста и в меньшей степени с относительной плодовитостью.

3. У быстрорастущего S.Vetulus уровень популяционного прироста выше, чем у S.crystallina, а относительная плодовитость ниже. Очевидно, более интенсивное развитие требует значительно больших энергозатрат. В связи с чем продолжительность жизни у S.Vetulus намного меньше.