Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,931

THE PATTERNS OF CHANGE IN THE HABITUS OF MYKOCENOSIS OF BIRCH WOODS IN COMPLEX ENVIRONMENTAL GRADIENT IN THE SOUTHERN URALS

Safonov M.A. 1 Safonova T.I. 1
1 Orenburg state pedagogical university
Приводятся результаты изучения изменчивости физиономических характеристик комплексов базидиальных грибов, заселяющих древесину березы на Южном Урале. В результате исследований, в формационной микобиоте березняков Южного Урала было выявлено 137 видов древоразрушающих грибов, относящихся к 68 родам и 28 семействам отдела Basidiomycota. Выявленные виды составляют 44,6 % от числа видов, выявленных в регионе. Видовое богатство изученных сообществ отличалось незначительно и составляло 4,4–5,0 видов на гектар. Соотношение между числом видов и количеством плодовых тел в изученных микоценозах варьирует в широких пределах – от 0,13 до 0,83. Доля фитопатогенных видов варьирует от 0 до 16,7 % (по численности плодовых тел – от 18,5 до 71,5 %). Исходя из предположения, что на распределение видов древоразрушающих грибов и габитус их комплексов влияют многие условия, обосновывается их объединение в несколько групп: микокомплексы березняков предгорий и низкогорий; микоценозы лесостепной зоны; подзоны настоящих степей; подзоны южных (сухих) степей; пойменных биотопов; Национального парка «Бузулукский бор». Сравнительный анализ габитуса показал, что микокомплексы березовых лесов Южного Урала обладают общими чертами, обусловленными во многом специфичной микобиотой. Габитус комплексов при этом существенно варьирует в комплексном экологическом градиенте, т.е. наблюдается не только закономерные изменения их физиономических характеристик при переходе от лесостепной к степной зоне, но и отличия, связанные с наличием азональных и интразональных условий, а также обусловленные положением березняков в рельефе.
The results of the study of the variability of physiognomic characteristics of complexes of basidiomycetes inhabiting wood of a birch in the southern Urals are given. As a result of studies of formation mycobiota of birch forests of the southern Urals 137 species of wood-destroying fungi belonging to 68 genera and 28 families of the division Basidiomycota were found. Identified species constitute 44.6 % of the number of all species found in the region. Species richness of the studied communities differed slightly and was 4.4–5.0 species per hectare. The ratio between the number of species and number of basidioms in the studied mycocenosises varies widely – from 0.13 to 0.83. The share of plant pathogenic species varies from 0 to 16.7 % (in number of basidioms – from 18.5 to 71.5 %). Based on the assumption that the distribution of wood-destroying fungi species and habitus of their complexes is influenced by many conditions, their association in several groups explains: complexes of birch forests of the foothills and low mountains; mykocenoses of forest-steppe zone; steppes subzone; subzone of southern (dry) steppe; riparian habitats; the National Park "buzulukskiy Bor". Comparative analysis of the habitus showed that mykocomplexes of birch forests of the southern Urals have common features, due largely to a specific mycobiota. Habitus of complexes while significantly varies in a complex environmental gradient, i.e. there is not only the natural changes in their physiognomic characteristics at the transition from forest-steppe to the steppe zone, but differences associated with the presence of azonal and intrazonal conditions, and also due to the position of forests in the landscape.
mykocomplex
wood-destroying fungi
habitus
specific species
birch forests
ecological gradient
Southern Urals

Южный Урал и примыкающие к нему территории, которые можно условно обозначить как Приуралье, характеризуются большим разнообразием природных условий. Это определяется расположением региона на стыке крупных физико-географических единиц, детерминирующих интерградацию биотических комплексов разного генезиса, нахождением рассматриваемой территории в пределах двух природно-климатических зон (лесостепной и степной), а также разной степенью антропогенной нагрузки на экосистемы.

В итоге, на Южном Урале сформировались специфичные биотические комплексы, структурные особенности которых меняются не только в широтном или долготном направлении, но и в зависимости от рельефа местности, условий увлажнения, форм и интенсивности антропогенных влияний. В связи с этим анализ габитуса сообществ разных групп организмов представляет собой и вполне самостоятельную ценность, как один из аспектов изучения регионального биоразнообразия и в качестве инструмента исследования закономерностей варьирования характеристик среды региона.

Объектом нашего исследования были сообщества древоразрушающих грибов, существующие в березовых лесах Южного Урала. Березовые леса распространены во всех частях региона и занимают более 11 % общей лесопокрытой площади. Широкая встречаемость березняков в разных условиях делают их удобным объектом для сравнительного анализа компонентов их экосистем. Древоразрушающие грибы являются неотъемлемой частью любых лесных экосистем, играя решающую роль в функционировании системы редуцентов, производящей деструкцию древесной мортмассы; они также выступают в качестве регуляторов древостоев, вызывая стволовые и корневые гнили ослабленных экземпляров деревьев. Многими исследованиями [1, 5, 7 и др.] доказано, что структурные характеристики микоценозов древоразрушающих грибов могут использоваться в качестве вполне верных, хотя и косвенных индикаторов состояния лесных экосистем. Предмет наших исследований – варьирование габитуса ксиломикокомплексов березняков в зависимости от особенностей среды. В данном случае под габитусом мы понимаем облик сообществ, т.е. его основные измеряемые характеристики, такие как видовое разнообразие, систематическую, экологическую и функциональную структуру. Применение понятия габитус оправданно в том плане, что в природных условиях мы анализируем сообщества, опираясь на представленность плодовых тел тех или иных видов грибов в конкретных условиях, и наблюдаемая картина зависит от ряда факторов – сезон наблюдения, сохранность плодовых тел разных видов, профессиональный уровень исследователя и др. [11].

Материалы и методы

Сбор материалов о габитусе ксиломикокомплексов березняков проводился в 1994-2016 гг. Объект исследования – сообщества базидиальных ксилотрофных грибов (преимущественно афиллофороидных). Исследования проводились методом сплошного учета базидиом грибов на маршрутах с последующей идентификацией образцов с использованием специализированной русскоязычной и иностранной литературы [2, 3, 14-17]. Виды и надвидовые таксоны приведены в соответствие с системой грибов, представленной на Интернет-ресурсе «Index Fungorum» (дата обращения 15 октября 2016 г.).

При анализе габитуса сообществ использовались методические подходы, разработанные В.А.Мухиным [5], М.А.Сафоновым [6, 7].

Исследованиями были охвачены березняки разных районов Оренбургской области, а также Кугарчинского, Куюргазинского, Зиянчуринского, Зилаирского районов Республики Башкортостан. В общей сложности было обследовано 40 местообитаний; собрано и определено более 2300 образцов.

Результаты и обсуждение

В результате проведенных исследований в формационной микобиоте березняков Южного Урала выявлено 137 видов древоразрушающих грибов, относящихся к 68 родам и 28 семействам отдела Basidiomycota. Выявленные виды составляют 44,6 % от числа видов, выявленных в регионе [9]. Наиболее многочисленные рода Hyphoderma (7 видов), Hyphodontia, Trametes (по 6 видов), Peniophora, Polyporus, Postia (по 5 видов).

Видовое разнообразие изученных микоценозов варьирует в достаточно широких пределах – от 3 до 43. Это обусловлено рядом причин – разными площадями изученных березняков, отличиями в возрасте и состоянии древостоев. Большее значение для оценки габитусов сообществ имеет показатель видового богатства, а также соотношение между видовым разнообразием и численностью плодовых тел. Видовое богатство в изученных локалитетах отличалось значительным постоянством – в большинстве случаев оно составляло 4,4–5,0 видов на гектар. Лишь в отдельных искусственных березняках оно достигало 11 или снижалось до 1,7 вида на гектар. Соотношение между числом видов и количеством плодовых тел в изученных микоценозах также варьирует в широких пределах – от 0,13 до 0,83.

Важной чертой каждой формационной микобиоты являются специфичные виды, не встречающиеся в лесах других формаций – чаще всего по причинам субстратной специализации [8]. К числу видов, специфичных для березняков региона, относятся Anomoloma myceliosum (Peck) Niemelä & K.H. Larss., Climacodon septentrionalis (Fr.) P.Karst., Crustomyces subabruptus (Bourd. & Galz.) Julich, Inonotus obliquus (Ach. ex Pers.) Pilat, Irpex murashkinskyi (Burt) Kotir. & Saaren., Junghuhnia pseudozilingiana (Parmasto) Ryvarden, Lenzites betulinus (L.) Fr., Mycoacia aurea (Fr.)J.Erikss. & Ryvarden, Piptoporus betulinus (Bull.) P. Karst., Postia guttulata (Sacc.) Julich, Skeletocutis alutacea (J. Lowe) Jean Keller, Tyromyces fumidiceps G.F. Atk. , T.kmetii (Bres.) Bondartsev & Singer [12, 13]. При этом за исключением Piptoporus betulinus все эти виды малочисленны и представлены отдельными находками в березняках разных частей региона [4]. Наличие и участие в микоценозах специфичных видов – важная черта габитуса, определяющая ценность данного сообщества, так как высокая доля специфичных видов – показатель устойчивости сообщества во времени, показатель его сформированности.

Еще один важный показатель – соотношение сапротрофных и фитопатогенных видов в локальных микоценозах. Этот показатель позволяет прогнозировать дальнейшее развитие лесной экосистемы и самого микоценоза, так как высокая доля фитопатогенных видов свидетельствует о существенных перестройках в структуре древостоя, что, впоследствии, отразится и на судьбе микоценоза. В изученных микоценозах представленность фитопатогенных видов варьирует в широких пределах – от 0 до 16,7 % (по численности плодовых тел – от 18,5 до 71,5 %).

Как видно из приведенных данных, большинство показателей микоценозов варьирует в широких пределах, что позволяет предположить, что варьирование габитусов изученных сообществ происходит под влиянием более чем одного фактора среды. В частности, из приведенной карты (рис.1) видно, что видовое разнообразие микоценозов не связано с широтной зональностью, хотя наличие значимых связей видового состава позволяет предположить существование видовых комплексов приуроченных к березнякам лесостепной и степной зоны.

Рис. 1. Видовое разнообразие и сходство видового состава изученных ксиломикокомплексов березняков Южного Урала и Приуралья

Исходя из предположения, что на распределение видов древоразрушающих грибов и габитус их комплексов влияют условия увлажнения и температурный режим местообитаний, зависящие, в свою очередь, от ряда факторов (положение в рельефе, в той или иной природно-климатической зоне и т.п.), изученные микоценозы были объединены в несколько групп: микокомплексы березняков предгорий и низкогорий; микоценозы лесостепной зоны; подзоны настоящих степей; подзоны южных (сухих) степей; пойменных биотопов; Национального парка «Бузулукский бор». Комплексы грибов Бузулукского бора рассматриваются отдельно, так как этот реликтовый сосновый лесной массив является форпостом лесостепной биоты, вдающимся далеко на юг в пределы степной зоны, что накладывает определенный отпечаток на его биоту [10]. Выделенные группы присущи разным типам местообитаний, которые представляют собой серию биотопов, условия которых варьируют в комплексном экологическом градиенте.

Кластерный анализ сходства видового состава групп микокомплексов показал, что наиболее сходны между собой микокомплексы березняков, произрастающих в Бузулукском бору (1) и в подзоне разнотравно-злаковых степей (2) (рис. 2). Значительное сходство существует и между комплексами видов лесостепных березняков (3) и березняков предгорий и низкогорий (4). Наиболее обособлен комплекс видов, описанный в пойменных березняках (6).

Рис. 2. Сходство видового состава групп микокомплексов березняков

Сравнение между собой выделенных групп микоценозов показало ряд отличий в их габитусе (таблица).

Средняя изменчивость показателей габитуса микокомплексов березняков в экологическом градиенте

Биотопическая приуроченность березняков

число видов, шт

видовое богатство, шт/га

доля специфичных видов, %

доля видов – фитопатогенов, %

Концентрация доминирования

 

предгорья и низкогорья

17,5

4,5

14,5

12,0

0,220

лесостепная зона

15,75

4,4

15,7

11,0

0,246

степная зона (подзона настоящих степей)

9,0

3,7

15,2

14,9

0,241

степная зона (подзона сухих, злаковых степей)

13,0

4,0

5,0

10,5

0,149

пойма

6,5

4,0

0

20,0

0,212

Бузулукский бор

31

3,2

3,0

2,0

0,129

Так, при определенной выравненности видового богатства локальных микоценозов, о чем упоминалось выше, доля специфичных видов заметно выше в условиях северной части региона. Доля видов-фитопатогенов в сообществах снижается от березняков пойменных биотопов к березнякам Бузулукского бора. Низкая доля фитопатогенов в березняках национального парка объясняется высоким видовым разнообразием этого локального микокомплекса, что снижает показатель относительной значимости этих видов. Анализ концентрации доминирования, оцененной посредством индекса Симпсона, показывает, что максимальных значений она достигает в лесостепных, предгорных условиях и в березняках, произрастающих в подзоне настоящих степей. Минимальные показатели отмечены в сообществах березняков Бузулукского бора и в подзоне сухих степей.

Таким образом, можно сделать вывод, что ксиломикокомплексы березовых лесов Южного Урала обладают общими чертами, обусловленными во многом специфичной микобиотой. Габитус комплексов при этом существенно варьирует в комплексном экологическом градиенте, т.е. наблюдается не только закономерные изменения их физиономических характеристик при переходе от лесостепной к степной зоне, но и отличия, связанные с наличием азональных и интразональных условий, а также обусловленные положением березняков в рельефе.