Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,931

THE DEVELOPMENT OF THE JUVENILE PLANTS OF CRATAEGUS PENTAGYNA WALDST. ET KIT. IN MOUNTAIN BOTANICAL GARDEN

Zalibekov M.D. 1 Gabibova A.R. 1 Khuseynov R.A. 2 Gadzhieva A.M. 2
1 Mountain Botanical Garden Daghestan Scientific Center of Russian Academy of Sciences
2 Dagestan State Agricultural University im. M. M. Dzhambulatov
В статье представлены результаты эколого-географического эксперимента по изучению роста и развития Crataegus pentagyna на ювенильном этапе развития. Плоды собраны в окрестностях с. Каракюре (долина р. Самур, 800 м над уровнем моря). Посев семян проведен осенью 2013 г. на двух участках: 1700 м (Гунибское плато), и 1100 м над ур. м. (хр. Хитлибек). В горных условиях Дагестана семена C. pentagyna всходят на второй год после посева, во второй половине апреля, и имеют среднюю всхожесть 21-36%. К концу вегетации сеянцы успевают сформировать годичный побег высотой 19,1 см в условиях хр. Хитлибек, и 11,2 см на Гунибском плато. Окончание листопада в первый год у C. pentagyna во многом определяется переходом среднесуточной температуры через + 5 °С или первыми ночными заморозками и наблюдалось на 1100 м в третьей декаде ноября, на высоте 1700 м – во второй декаде ноября, средняя продолжительность вегетации на высоте 1100 м больше на 20 дней, чем на высоте 1700 м. По изменчивости морфологических признаков годичного побега в зависимости от места произрастания установлено наличие у C. pentagyna различий по признакам: «длина побега», «число метамеров на побеге», «длина боковой жилки», «ширина листа» и «диаметр корневой шейки». Для остальных признаков годичного побега статистически достоверное влияние средового фактора не выявлено. Результаты интродукции показывают, что для ювенильных растений С. pentagyna более благоприятные условия складываются на высоте 1100 м.
The article presents the results of ecological and geographical experiment to study the growth and development of Crataegus pentagyna in the juvenile stage of development. Fruits are harvested around with. Karakyurе (River valley. Samur, 800 m above sea level). The sowing seeds held in the autumn of 2013 at two sites: 1700 m (Gunib plateau), and 1,100 meters above sea level. m. (hr. Hitlibek). In the mountains of Dagestan seeds germinate C. pentagyna the second year after planting the second half of April and have an average germination of 21-36%. By the end of the growing seedlings have time to form a one-year escape height of 19.1 cm under hr. Hitlibek, and 11.2 cm on Gunibsky plateau. The finish of the defoliation in the first year at C. pentagyna largely determined by the transition average daily temperature over 50 ° C or + first night frosts and observed at 1100 meters in the third week of November, at an altitude of 1700 meters in the second decade of November the average length of the growing season 20 days longer in the altitude of 1100 m than 1700 m. According to the variability of morphological traits annual shoot, depending on the places of growth established the presence of C. pentagyna distinction as to "length of the shoot", "number metameres to shoot", "length of the lateral vein", "width of the leaf" and " diameter a collar of the root ". For other traits annual shoot have been identified the statistically significant influence of environmental factors. The results of introduction shows that the initial phase of development on the variability of morphological traits more favorable conditions for the growth and development of the annual shoot seedlings C. pentagyna, add up to an altitude of 1100 m.
morphological features
variability
introduction
ecological and geographical experiment
the altitude above sea level
the power of influence of the factor

Как известно, в ювенильном периоде развития у растений осуществляются процессы, связанные с увеличением размеров и новообразованием элементов, ведущие к качественным изменениям структуры и функции растения в целом и его частей. В ходе интродукции растение попадает в новые условия произрастания, отличающиеся от тех, которые ему сопутствовали в районе естественного местообитания. Поэтому получение сеянцев из семян с мест их естественного произрастания является одним из важных этапов интродукции растений, так как позволяет раскрыть закономерности приспособления растения к новым климатическим условиям [4]. Закрепление адаптивного потенциала, проявляющегося у отдельных особей, способствует проявлению их гетерогенности. Тем самым обуславливается успешная селекция вида в определенных экологических условиях. В этих экспериментах особенно четко проявляется влияние внешних факторов на сезонное развитие вегетативных и генеративных органов [2]. Данное обстоятельство дает возможность использовать закономерности адаптации растений к конкретным условиям для прогноза успеха интродукции [1].

В данной работе представлены результаты эколого-географического эксперимента по изучению роста и развития однолетних сеянцев Crataegus pentagyna Waldst. et Kit. на уникальной научной установке «Система экспериментальных баз Горного ботанического сада ДагНЦ РАН» на двух высотных уровнях 1100 и 1700 м [8].

Crataegus pentagyna (боярышник пятипестичный) - представитель европейско-средиземноморской флоры, ценное в лесохозяйственном, фармацевтическом и декоративном отношении древесное растение. Встречается в среднем горном поясе Кавказа, Европейской части России, Западной, Восточной Европе, Средиземноморье и Малой Азии [7]. На Восточном Кавказе растет в приморской низменности и предгорных районах Дагестана, на высокогорьях не встречается. Одно-двух-многоствольное дерево до 8-10 м высоты. Растет одиночно или небольшими группами в аридных редколесьях, зарослях кустарников, изреженных лиственных лесах на восточных и северо-восточных склонах. Цветет в мае – июне, созревают плоды в сентябре – октябре.

Целью работы было изучение роста и развития однолетних сеянцев C. pentagyna в зависимости от высотных условий произрастания и оценки их экологической адаптивности.

Методика

Для закладки эколого-географического эксперимента был использован семенной материал C. pentagyna, собранный в окрестностях с. Каракюре (долина р. Самур), юго-восточный склон хр. Кябяктепе на высоте 800 м над уровнем моря. Координаты: с.ш. – 41°27?30?, в.д. – 47°58?48?. Фитоценоз состоит в основном из представителей ксерофильного редколесья с лугостепной растительностью в условиях умеренного (10-13 °С) и полузасушливого климата, при годовом количестве осадков 350-500 мм. Почвы светло-коричневые. Материнская порода – сланец.

Посев семян проводили осенью 2013 г., сразу же после сбора, на двух экспериментальных участках ГорБС: Гунибская экспериментальная база (1700 м над уровнем моря), Цудахарская экспериментальная база (1100 м над уровнем моря).

Гунибская ЭБ находится на Гунибском плато, климатические показатели которого характеризуются как континентальные. Среднегодовая температура воздуха 6,7 °С, с абсолютной максимальной температурой в июле-августе 36 °С и абсолютной минимальной температурой в январе –26 °С. Почвы на плато коричневые лесные и горно-луговые черноземновидные каменисто-щебнистые, маломощные. Материнская порода – известняк.

Цудахарская ЭБ расположена во Внутреннегорном Дагестане (хр. Хитлибек, долина р. Сана – приток Кази-Кумухского Койсу), климат здесь характеризуется как средне-континентальный. Среднегодовая температура воздуха составляет 10,1 °С, с абсолютным максимумом в июле-августе до 44 °С и абсолютном минимумом в январе до –23 °С. Особенностью рельефа этой местности является глубокое расположение речных долин между горными отрогами. Почвы сухостепные, каменисто-щебнистые, маломощные и хрящеватые. Материнская порода – известняк.

Фенологические наблюдения проводили в соответствии с общепринятой методикой [2] по следующим фенологическим фазам: начало появления всходов, окончание роста побегов и конец листопада. К концу вегетации проведен количественный учет следующих морфологических признаков однолетнего побега: длина побега, диаметр побега у корневой шейки, количество метамеров, длина и ширина листа, длина боковой жилки, количество зубцов листовой пластинки у наиболее развитого листа. Обработку материала проводили методом многомерной статистики с использованием однофакторного дисперсионного анализа. Выборочные параметры были рассчитаны по средним значениям, для каждой выборки отбиралось по 10 шт. сеянцев. В оценке структуры изменчивости применялись различные модели дисперсионного анализа с разложением дисперсии на компоненты и оценки их доли влияния [6].

Результаты

Для представителей рода Crataegus препятствующим быстрому прорастанию семян является наличие твердой оболочки (косточки) и характерный тип глубокого морфофизиологического покоя семян (зародыша) [5]. В условиях Горного Дагестана семена (косточки) C. pentagyna, высеянные осенью сразу после сбора, без предварительной подготовки прорастают на второй год после посева. Всхожесть семян на высоте 1100 м составила 36%, на высоте 1700 м – 21%. Прорастание семян C. pentagyna надземное, семядоли светло-зеленые, продолговатые. Вынос семядолей на поверхность почвы начинается в первой и во второй декадах апреля соответственно (таблица 1), при среднемесячной температуре воздуха 8,8 °С. Во второй декаде августа семядоли буреют и отпадают почти одновременно на двух экспериментальных базах, при среднемесячной температуре воздуха 20-23 °С. К завершению роста побегов сеянцы успевают сформировать на годичном побеге 13-26 метамеров высоте 1100 м, на высоте 1700 м – 10-19 метамеров.

Таблица 1

Фенология сеянцев C. pentagyna (2015 г.)

Фаза вегетации

Цудахар – 1100 м

Гуниб – 1700 м

Начало появления всходов

I–4

II–4

Конец роста побегов

I–9

III–8

Конец листопада

III–11

II–11

Примечание: римские цифры – декада, арабские – месяц

Линейный рост побегов в первой половине вегетационного периода на двух высотных уровнях проходит без существенных различий, с некоторым отставанием по длине побега у сеянцев, произрастающих на высоте 1700 м. Во второй половине вегетационного периода начинают проявляться индивидуальные различия по интенсивности роста побегов на разных высотных уровнях. Так, к завершению роста (третья декада августа) на высоте 1100 м длина побега сеянца составила 19,1 см, на высоте 1700 м – 11,2 см (рис. 1).

Рис. 1. Интенсивность роста побегов C. pentagyna в зависимости от места их произрастания

Окончание листопада в первый год у C. pentagyna во многом определяется переходом среднесуточной температуры через + 5 °С или наступлением ночных заморозков: на высоте 1700 м конец листопада наблюдался во второй декаде ноября, на 1100 м – в третьей декаде ноября соответственно, при среднемесячной температуре воздуха: Гуниб – 3,9 °С, Цудахар – 3,6 °С. Средняя продолжительность вегетации на высоте 1100 м больше на 20 дней, чем на высоте 1700 м.

В таблице 2 приводятся некоторые среднестатистические показатели сеянцев однолетнего побега первого года развития в зависимости от высотных условий места произрастания. По средним значениям годичного побега можно выделить сеянцы, выращенные на высоте 1100 м. Для них наблюдаются наибольшие показатели по признакам «длина побега», «число метамеров» и «диаметр корневой щейки», наименьшими показателями обладают сеянцы, выращенные на высоте 1700 м. Для признаков «размеры листа» и «число зубцов на краю листовой пластинки» наибольшие средние значения у сеянцев, выращенных на высоте 1700 м. Для признаков «ширина листа» и «длина боковой жилки» различия отсутствуют или они незначительны. Размах изменчивости у всех признаков не велик, с низким и средним уровнем варьирования [3].

Таблица 2

Статистические показатели количественных признаков сеянцев C. pentagyna

Признаки

1100 м

1700 м

Min.-Max.

± S

CV %

Min.-Max.

± S

CV %

Длина побега

13 – 24

19,1±1

16,6

9 – 14

11,2±0,59

16,7

Число метамеров

13 – 26

20,3±1,32

20,5

10 – 19

13,7±0,83

19,2

Длина листа, см

1,8 – 2,7

2,4±0,09

12,3

2 – 3,5

2,6±0,16

19,8

Длина боковой жилки

0,8 – 1,2

0,9±0,03

11,1

1 – 1,3

1,2±0,05

13,7

Ширина полупластинки

0,7 – 1

0,8±0,04

14

0,7 – 1

0,8±0,04

16,6

Число зубцов

8 – 14

11±0,63

18,2

9 – 17

13,2±0,94

22,5

Диаметр корневой шейки

1,6 – 2,1

1,8±0,06

10

1,1 – 1,6

1,3±0,05

13,2

Для оценки различий параметров количественных признаков годичного побега и листа C. pentagyna в зависимости от высоты над уровнем моря (рис. 2) проведен однофакторный дисперсионный анализ, позволивший вскрыть некоторые закономерности в структуре годичного побега и листа. Тем самым выявлена доля влияния высотного фактора на количественные признаки: «длина побега» (h2 = 71,9%), «число метамеров» (h2 = 49,8%), «длина боковой жилки» (h2 = 28,3%), «ширина листа» (h2 = 20%), «диаметр побега» (h2 = 69,5%). Различия отсутствуют или они не достоверны по «длине листа» и «числу зубцов листовой пластинки». Полученные результаты свидетельствуют о том, что наиболее благоприятные условия для роста побегов и закладки метамеров на годичном побеге на начальном этапе интродукции складываются на высоте 1100 м для сеянцев C. pentagyna первого года развития. Для количественных признаков листа выявлена обратная тенденция («длина листа» и «число зубцов листовой пластинки»), где наибольшие размеры обнаружены на высоте 1700 м, хотя по однофакторному дисперсионному анализу различия в зависимости от высоты над уровнем моря нет. Возможно, это связано с компенсационными (физиологическими) процессами, где наибольшие размеры листа необходимы для обеспечения питанием сеянцев при подавлении роста побега. То есть на высоте 1700 м для плодотворного роста и развития сеянцев необходимо иметь листья бо?льших размеров, чем на высоте 1100 м.

Рис. 2. Сила влияния высоты над уровнем моря на признаки годичного побега C. Pentagyna, по итогам однофакторного дисперсионного анализа

Выводы

Таким образом, анализ изменчивости количественных признаков годичного побега и листа сеянцев C. pentagyna первого года развития позволил выявить их адаптационный потенциал к определённым экологическим условиям в зависимости от высоты над уровнем моря. Установлены значительные различия по признакам: «длина побега», «число метамеров на побеге», «длина боковой жилки», «ширина листа» и «диаметр корневой щейки». Для количественных признаков «длина листа» и «число зубцов» не выявлено статистически достоверного влияния средового фактора на место произрастания. Сравнение фенологических данных позволило обнаружить небольшие различия в росте и развитии однолетнего побега в различных условиях места произрастания.