Актуальность современных исследований растительного покрова территорий обусловлена необходимостью рациональной организации пространства и взаимодействия деятельности человека с природой. Для Приволжской возвышенности (западный склон) в пределах Пензенской области актуальность подобных исследований связана с усилением деструктивных природных процессов в результате длительного хозяйственного освоения и социально-экономических проблем. Особую роль приобретают исследования, связанные с изучением структуры фитоценлозов, их флористического состава, анализом их антропогенной нарушенности и оптимизацией природопользования на ландшафтной основе.
Объект и методы исследования
Участок «Верховья Суры» расположен в пределах лесостепных ландшафтов эрозионно-денудационных равнин Приволжской возвышенности. Характерной чертой денудационных поверхностей выравнивания является широкое распространение западинных форм рельефа, имеющих суффозионное происхождение. Территория участка имеет сильно пересеченный рельеф, сложена рыхлыми породами палеогена и четвертичных отложений, не подвергалась оледенению [3, 8].
Заповедный участок расположен на крайнем востоке Пензенской области на границе с Ульяновской областью, в наиболее высокой части области с высотами от 280 до 320 м над уровнем моря. Площадь составляет 6 339 га, из них более 80 % - леса. До включения в состав заповедника в 1992 году территория участка относилась к двум лесничествам Сосновоборского лесхоза, на ней осуществлялась интенсивная хозяйственная деятельность (рубка, выпас, сбор смолы).
Сбор материала осуществлялся в течение 2 лет (2013-2015 гг.) при маршрутных и стационарных исследованиях на пробных площадях (ПП) размером 100 (10×10) м2. Было сделано 537 геоботанических описаний по методике Браун-Бланке [4, 5]. Для каждого растения отмечали возрастное состояние, происхождение (семенное или вегетативное), высоту, принадлежность к ярусу, жизненность. Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову (1995) [7]. В работе использовалась эколого-ценотическая группировка видов сосудистых растений Центральной России на основе экологических групп А. А. Ниценко [6] с учетом исторических свит Г. М. Зозулина [1, 2]. Группы ассоциаций выделяли по доминированию в травяно-кустарничковом ярусе одной или нескольких ЭЦГ: неморальная - Nm, бореальная - Br, боровая - Pn, нитрофильная - Nt; группа видов растений разных лугов и степей - Md; болотно-водная - Wt.
Результаты и обсуждения
С учетом видовой принадлежности доминантов древесного яруса все геоботанические описания были разделены на следующие формации: 1. сосняки - эдификатор древостоя Pinus sylvestris, 2. широколиственные леса - с доминированием Quercus robur, Tilia cordata; 3. осинники - с преобладанием Populus tremula, 4. березняки - с доминированием Betula pendula и B. pubescens, 5. ольшаники (черноольшаники) - с преобладанием Alnus glutinosa.
Сосновые леса преобладают на территории участка и составляют около 80 % от общей площади, имеют как естественное, так и искусственное происхождение.
В пределах формации Pineta sylvestris по доминированию одной или нескольких эколого-ценотических групп в напочвенном покрове были выделены следующие группы ассоциаций: Pineta borealiherbosa, Pineta pineticoliherbosa, Pineta borealo-nemoraliherbosa, Pineta prato-pineticoliherbosa.
Pineta borealiherbosa (P-Br) - сосняки бореальные занимают значительные площади, приурочены к слабоволнистым участкам рельефа с близким залеганием грунтовых вод. Доминирующие ассоциации - Pinetum herboso-moliniosum, Pinetum herbosum, Pinetum pleuroziosum, Pinetum moliniosum, Pinetum myrtillosum. Древесный ярус плотного сложения (ОПП 0,8), образован Pinus sylvestris, иногда с редким участием Betula pendula. Кустарниковый ярус выражен слабо (ОПП 0,1-0,2), его образуют Euonymus verrucosa, Sorbus aucuparia. Травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды бореальной ЭЦГ: Calamagrostis arundinacea, Molinia caerulea, Vaccinium myrtillus, с высоким постоянством встречаются Pyrola rotundifolia. Orthilia secunda, Rubus saxatilis. В 70 % описаний отмечено наличие мохового яруса из Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum scoparium. В напочвенном покрове в зависимости от нарушений проективное покрытие варьирует в широком диапазоне.
Pineta pineticoliherbosa (P-Pn) - сосняки боровые занимают небольшие по площади участки на верхних частях склонов разных экспозиций кроме южной. Доминирующие ассоциации - Pinetum herboso-pteridosum, Pinetum cladinosum, Pineta calamagrostidosum. Древесный ярус образован Pinus sylvestris иногда с редким участием Betula pendula, Quercus robur и Tilia cordata (ОПП 0,3-0,7). Кустарниковый ярус слабо выражен (ОПП 0,1-0,3), образован Euonymus verrucosa, Sorbus aucuparia. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды боровой ЭЦГ: Pteridium aquilinum, Calamagrostis epigeios высокое постоянство имеют: Polygonatum odoratum, Potentilla argentea, Pulsatilla patens, Hieracium umbellatum. Проективное покрытие напочвенного покрова варьирует (ОПП 5-80%), что характеризуется разной степенью его нарушенности. Он представлен Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula.
На верхних частях крутых склонов южной экспозиции формируются Pineta prato-pineticoliherbosa (P-Md_Pn) - сосняки разнотравно-боровые. Выделены ассоциации - Pinetum calamagrostidosum epigeios, Pinetum herbosum, Pinetum herboso-calamagrostidosum. Древесный ярус разрежен (ОПП 0,6), образован Pinus sylvestris, единично встречается Betula pendula. В подлеске Chamaecytisus ruthenicus и Sorbus aucuparia. Травяно-кустарничковый ярус разрежен, его образуют виды растений разных лугов и степей и боровой ЭЦГ: Calamagrostis epigeios, Carex praecox, Pulsatilla patens, Pimpinella saxifraga, Centaurea sumensis, Koeleria glauca и др. Характерны напочвенные лишайники - наиболее часто встречается Cladonia rangiferina.
Pineta nemoralo-borealiherbosa (P-Nm_Br) - сосняки неморально-бореальные - представляют собой переходный вариант от бореальных сосняков к неморальным и приурочены к слабоволнистым водораздельным поверхностям, а также пологим склонам разных экспозиций. Доминирующие ассоциации - Pinetum herboso-convallariosum, Pinetum herboso-myrtillosum, Pinetum convallarioso-hylocomiosum. Древесный ярус плотного сложения (ОПП 0,7-0,8), образован Pinus sylvestris, иногда с редким участием Betula pendula, Tilia cordata. Кустарниковый ярус образуют виды неморальной и бореальной флоры - Euonymus verrucosa, Juniperus communis - редкий для области вид, Padus avium встречается у основания склонов с близким залеганием грунтовых вод. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды неморальной и бореальной ЭЦГ: Vaccinium myrtillus, Convallaria majalis, высококонстантны: Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Lycopodium clavatum, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Equisetum sylvaticum и другие виды.
Леса с преобладанием березы (Betula pendula, B. pubescens) занимают второе место по площади после сосняков. Эти сообщества являются вторичными типами лесов и, как правило, образованны на месте нарушений - пожаров, рубок. Были выделены следующие группы ассоциаций: Betuleta nemoralo-borealiherbosa, Betuleta borealiherbosa, Betuleta nemoraliherbosa, Betuleta prato-pineticoliherbosa.
Betuleta borealiherbosa (B-Br) - березняки бореальные занимают суффозионные западины с торфяно-глеевыми почвами. Доминирующие ассоциации - Betuletum myrtillosum, Betuletum moliniosum. В древесном ярусе Betula pendula или B. pubescens иногда с участием Pinus sylvestris. В кустарниковом ярусе отмечен редкий для области вид Daphne mezereum, а также Sorbus aucuparia, Frangula alnus. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды бореальной ЭЦГ: Vaccinium myrtillus, Molinia caerulea, с высоким постоянством встречаются Calamagrostis arundinacea, Lycopodium clavatum, Rubus axatilis, Orthilia secunda. Характерно наличие мхов в напочвенном покрове (ОПП до 10 %): Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum scoparium, изредка - видов рода Sphagnum (Sphagnum girgensohnii, Sphagnum magellanicum).
Значительные площади заняты - Betuleta nemoralo-borealiherbosa (B-Nm_Br) - березняками неморально-бореальными, которые занимают пологие склоны разных экспозиций. Доминирующие ассоциации - Betuletum herboso-calamagrostidosum arundinaceae, Betuletum herboso-myrtillosum. Древесный ярус образован Betula pendula (ОПП 0,7). В подлеске - Daphne mezereum, а также Sorbus aucuparia, Frangula alnus, изредка Lonicera xylosteum. В травяно-кустарничковом ярусе высококонстантны виды бореальной и неморальной ЭЦГ: Vaccinium myrtillus, Calamagrostis arundinacea, Lycopodium clavatum, Carex pilosa, Convallaria majalis.
В пределах приводораздельных типов местности по пологим склонам формируются Betuleta nemoraliherbosa (B-Nm) - березняки неморальные, доминирующая ассоциация - Betuletum caricosum pilosae. Древесный ярус образован Betula pendula (ОПП 0,7). В подлеске Lonicera xylosteum. Характерен подрост Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды неморальной ЭЦГ: Carex pilosa, Galium odoratum, Convallaria majalis, Pulmonaria obscura.
Betuleta prato-pineticoliherbosa (B-Md-Pn) - березняки разнотравно-боровые, встречаются реже и занимают возвышенные выровненные поверхности и пологие склоны, преимущественно южной экспозиции. Группа включает следующие ассоциации: Betuletum calamagrostidosum epigeios, Betuletum pteridoso-herbosum. Древесный ярус разрежен (ОПП 0,4-0,5), образован Betula pendula, единично встречаются Pinus sylvestris, Populus tremula. Кустарниковый ярус не выражен. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды растений разных лугов и степей и боровой ЭЦГ: Calamagrostis epigeios, Fragaria vesca, Pteridium aquilinum, Poa angustifolia, Achillea millefolium, Stachys officinalis.
Группа формаций широколиственных лесов встречается редко, занимает слабоволнистые водоразделы и представлены Querceta nemoraliherbosa (Q-Nm) - широколиственными лесами неморальными со следующими ассоциациями: Querceto-Tilieta carexetum pilosa, Tilieto-Querceta carexetum pilosa. Древесный ярус образован Quercus robur, с участием Populus tremula, Tilia cordata (ОПП 0,6-0,8). Ярус кустарников образован неморальными видами: Euonymus verrucosa, Corylus avellana с невысоким обилием. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды неморальной ЭЦГ: Carex pilosa, Lathyrus vernus, Convallaria majalis, Aegopodium podagraria, высококонстантны виды бореальной ЭЦГ с невысоким обилием: Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris (редкий для области вид), Rubus saxatilis.
Осинники не имеют широкого распространения на рассматриваемой территории. Tremuleta nemoralo-borealiherbosa (Pp-Nm_Br) - осинники неморально-бореальные занимают выровненные слабоволнистые поверхности. Доминирующие ассоциации - Tremuleta caricosum pilosae, Tremuleta convallarioso-herbosum. Древесный ярус плотного сложения (ОПП 0,8), образован Populus tremula с участием Quercus robur. Ярус кустарников не выражен (ОПП 0,2-0,5), состоит из Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum. Данному типу сообществ свойственен интенсивный подрост неморальных видов деревьев: Tilia cordata, Acer platanoides. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды бореальной и неморальной ЭЦГ: Calamagrostis arundinacea, Pyrola rotundifolia, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Convallaria majalis, Carex pilosa, Stellaria holostea, Lathyrus vernus.
Верхние части склонов южной экспозиции заняты Tremuleta prato-pineticoliherbosa (Pp-Md_Pn) - осинниками разнотравно-боровыми. Доминирующая ассоциация - Tremuleta calamagrostidosum epigeios. Древесный ярус образован Populus tremula (ОПП 0,7). Кустарниковый ярус слабо выражен (ОПП 0,2-0,5), образован Frangula alnus, Chamaecytisus ruthenicus, Sorbus aucuparia. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды растений разных лугов и степей и боровой ЭЦГ: Calamagrostis epigeios, Hieracium umbellatum, Geranium sanguineum, Veronica spicata, Achillea millefolium, Centaurea sumensis.
По долинам ручьев и малых рек формируются Alneta nitrophiliherbosa (A-Nt) - ольшаники (черноольшаники) нитрофильные. Доминирующая ассоциация - Alneta herbosum. Древесный ярус образован Alnus glutinosa (ОПП 0,9). В подлеске часто встречается Padus avium, реже Ribes nigrum. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют виды нитрофильной ЭЦГ: Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus, Lysimachia vulgaris.
Выводы.
Современный растительный покров участка «Верховья Суры» заповедника «Приволжская лесостепь» представляет собой сочетание фитоценозов, относящихся к формациям сосновых, широколиственных, березовых, осиновых и черноольховых лесов.
Формации с бореальной эколого-ценотической структурой напочвенного покрова встречаются только в пределах останцово-водораздельного типа местности, приурочены к суффозионным западинам и выровненным слабоволнистым поверхностям между западинными формами рельефа.
Выровненные водораздельные поверхности и пологие склоны северной, западной и восточной экспозиций заняты формациями с доминированием неморальной ЭЦГ.
В сходных условиях формируются и формации переходного варианта эколого-ценотической структуры: бореально-неморальные, отражающие переход от бореальной структуры к неморальной.
К верхним частям склонов северной, западной и восточной экспозиций приурочены формации боровой эколого-ценотической структуры.
Склоны, преимущественно южной экспозиции, заняты формациями с высоким участием видов лугово-степной и боровой ЭЦГ.
Ольшаники (черноольшаники) приурочены к долинам рек и ручьев.