Отвалы угольной промышленностина начальном этапе своего существования как базисы наземных экосистемхарактеризуются крайне слабыми процессами почвообразования, с преобладанием процессов физического выветривания горных пород. По мере зарастания отвалов возрастает значение биологического фактора, который состоит в преобразовании почвенного профиля корнями растений, формировании растительного опада, активизации деятельности почвенной микрофлоры. Интегральным показателем активности последней может служить деятельность целлюлозоразрушающих микроорганизмов, поскольку целлюлоза является главным компонентом клеточных стенок высших растений и ее содержание в растительном опаде достигает 40-70 % массы сухого вещества [5].
Целью настоящей работы явилось изучение целлюлозоразрушающей активности эмбриоземов в пределах различных зон фитогенных полей деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на участках рекультивации отвалов угольной промышленности в Кузбассе.
Материал и методы исследования
Объекты исследования – одиночные деревья сосны обыкновенной 25-27 летнего возраста, произрастающие на отвалах Кедровского разреза Кузнецкого угольного бассейна (подзона северной лесостепи).Отвалы –спланированные участки лесной рекультивации, сложенные из гетерогенной смеси песчаников, алевролитов, углистых частиц и незначительным вкраплением лессовидных суглинков. Во фракционном составе поверхностного слоя эмбриоземов (0-10 см) преобладают каменистая (размер частиц 3-10 мм) – в среднем 28,6-38,4 %, и гравийная (1-3 мм) – 24,1-38,3 %, фракции, присутствует 14,4-20,5 % глыбистых фракций (> 10 мм), доля мелкозема (< 1 мм) составляет 17,8-18,9 %. Контрольный участок заложен на территории Кузбасского ботанического сада (г. Кемерово), в культурах сосны обыкновенной 20-летнего возраста, произрастающих на тяжелосуглинистых высокогумусных лугово-черноземных почвах с близким (2-3 м) залеганием грунтовых вод.
Травянистый покров местообитаний отвалов сформированкак под влиянием древостоев сосны обыкновенной, так и в результате самозарастания. На открытых участках и внекроновых пространствах преобладают Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios,Melilotusofficinalis, Centaurea scabiosa,Agrostisgigantea,которые образуют травостой с проективным покрытием 70-100 %. Общее количество видов на 100 м2 – 28-35. В сомкнутых древостоях и подкроновых пространствах преобладают Pinussylvestris(подрост),PoaangustifoliaиFragariavesca, проективное покрытие которых составляет 5-90 %, в зависимости от сомкнутости крон и экспозиции по отношению к дереву. Прочие виды представлены единично, при отсутствии трех вышеуказанных доминантов проективное покрытие не формируется.
Исследования проводились с мая по октябрь 2015 года. Активность целлюлозоразрушающей микрофлоры изучена при помощи аппликационного метода [2] с использованием обеззоленных фильтров (ТУ 6-09-1678-95 Ø 12,5 см). Индикаторный элемент составлялся из трех фильтров, которые помещались отдельно друг от друга в один конверт из капроновой сетки с размером ячеи 2×2 мм, скрепленный металлическими скобами. Индикаторные элементы размещались одновременно в подкроновой, прикроновой и внешних зонах фитогенных полей по северным и южным трансектам модельных деревьев в приповерхностном слое почвы (1-2 см), поскольку поступление органических остатков происходит на поверхность, и на глубину 10 см, где формируется основная масса всасывающих корней травянистых растений. Индикаторные элементы устанавливались 10 числа каждого месяца, начиная с 10 мая, сроком на 1 месяц – при установке новых элементов предыдущие изымались. После экспонирования элементы очищались от почвы, высушивались до воздушно-сухого состояния и взвешивались.
Для оценки динамики температурного режима и распределения влаги в течение вегетационного периода в каждой зоне фитогенных полей проводились измерения температуры, при помощи системы «Termochron», и осадков, с помощью полевых дождемеров. При получении данных за весь вегетационный период проводилось сравнение между вариантами эксперимента и корреляционный анализ динамики целлюлозоразрушающей активности с количеством осадков и суммой эффективных температур. Математическая обработка результатов проведена с помощью программ MSExcel® и Untitled.
Результаты исследования и их обсуждение
Динамика целлюлозоразрушающей активности имеет высокую вариабельность в течение вегетационного периода (табл. 1). В первый месяц вегетации (май) скорость разрушения целлюлозы на отвале минимальна, составляет 3-11 % в приповерхностном слое и 2-6 % на глубине 10 см, что в 1,5-2 раза ниже, чем в контроле. Очевидно, это связано с быстрой активизацией микробиологического компонента на контроле в условиях высокого содержания гумуса, в первую очередь, за счет анаэробных бактерий, ответственных за разрушение целлюлозы. В то же время, на эмбриоземах, с очень низким содержанием органического вещества, активизация биоты происходит значительно медленнее. Однако уже на данном этапе на поверхности процесс разложения протекает интенсивнее, чем на глубине 10 см, но прямо пропорционально – коэффициент корреляции между двумя обеими группами данных равен 0,74.
Таблица 1
Убыль массы индикаторных элементов после экспозиции, %
|
Зоны ФП* |
Май |
Июнь |
Июль |
Август |
Сентябрь |
|||||
|
0 |
10 |
0 |
10 |
0 |
10 |
0 |
10 |
0 |
10 |
|
|
Север |
||||||||||
|
П |
7 |
6 |
54 |
27 |
58 |
35 |
79 |
60 |
18 |
11 |
|
ПК |
8 |
5 |
51 |
17 |
44 |
30 |
42 |
21 |
14 |
7 |
|
В |
5 |
3 |
49 |
23 |
49 |
39 |
73 |
66 |
21 |
13 |
|
Юг |
||||||||||
|
П |
3 |
4 |
61 |
30 |
44 |
41 |
83 |
77 |
23 |
15 |
|
ПК |
3 |
2 |
34 |
18 |
23 |
19 |
25 |
29 |
12 |
9 |
|
В |
11 |
4 |
70 |
37 |
41 |
27 |
66 |
52 |
14 |
8 |
|
Контроль |
||||||||||
|
П |
12 |
11 |
65 |
70 |
50 |
40 |
67 |
46 |
22 |
21 |
|
ПК |
16 |
7 |
71 |
55 |
52 |
43 |
78 |
52 |
18 |
19 |
|
В |
18 |
9 |
70 |
61 |
53 |
39 |
66 |
39 |
15 |
14 |
*Зоны фитогенного поля: П – подкроновая, ПК – прикроновая, В - внешняя
В июне в приповерхностном слое наблюдается первый пиковый период разрушения целлюлозы, выраженный как на эмбриоземах, так и в контроле. На контроле убыль массы, как правило, значительнее (65-71 %), чем на эмбриоземах по северной трансекте и в подкроновой и внешней зонах южной трансекты (49-61 %). Минимальная убыль отмечается в прикроновой зоне южной трансекты (34 %). На глубине 10 см убыль массы также возрастает, в контроле она сопоставима с показателями на поверхности, на эмбриоземах возрастает существенно медленнее, здесь она в 2-2,5 раза ниже. Это свидетельствует об активизации аэробных организмов на поверхности эмбриоземов и их незначительной роли на глубине 10 см.
В июле на поверхности наблюдается снижение роста убыли и ее некоторый спад, по всем вариантам и в контроле. На глубине 10 см в эмбриоземах северной трансекты динамика роста убыли сохраняется, на 25-40 %, а в контроле и на южной трансекте – снижается на 8-20 %. Сниженные показатели подкроновой зоны южной трансекты сохраняются. В августеотмечается рост и второй пик целлюлозоразрушающей активности, как в контроле, так и в эмбриоземах, она достигает 66-83 % убыли элементов за месяц. Этому благоприятствуют, очевидно, формирование нового опада травянистых растений и оптимизация увлажнения при достаточно высокой сумме эффективных температур в этом месяце. Исключение составляют приконовые зоны обеих трансект, где она остается на прежнем уровне или снижается (на глубине 10 см по северной трансекте). В сентябре отмечается повсеместное снижение активности целлюлозоразрушающих микроорганизмов – в 2,5-5 раз. В контроле снижение убыли менее выражено, до 14-22 %, более существенное снижение отмечается в подкроновыхе и внешних зонах обеих трансект – 8-21 %, максимальное снижение выражено в прикроновых зонах – до 7-14 %.
Таким образом, целлюлозоразрушающая активность в эмбриоземах в течение вегетационного периода имеет более сжатые сроки, при этом в пиковые периоды ее величина не ниже, чем в зональных почвах. Максимальной активностью обладает приповерхностный слой эмбриоземов – с глубиной величина разрушения целлюлозы резко снижается. Различия между зонами фитогенных полей отмечаются как в динамике, так и по величине – минимальными параметрами характеризуется прикроновая зона.
При оценке динамики разрушения целлюлозы следует провести сравнение с динамикой факторов внешней среды, ведущими из которых являются сумма эффективных температур (ΣТ, °С) и сумма осадков (ΣХ, мм) за исследуемый период. Общая динамика ΣТ, °С соответствует температурному режиму с максимальной среднесуточной температурой в июле (рис. 1). Максимальная ΣТ, °С на северной трансекте отмечается во внешней зоне, на южной – в прикроновой зоне. Последнее связано с низким проективным покрытием травостоя при достаточно высокой степени инсоляции. Минимальная ΣТ, °С отмечается в подкроновой зоне с подветренной северной стороны.
Рис. 1. Сумма эффективных температур (выше +10°С) в почвенном слое по зонам фитогенных полей П – подкроновая, ПК – прикроновая, В – внешняя
Увлажнение зон фитогенных полей характеризуется крайней неравномерностью (рис. 2). Максимальное количество осадков на обеих трансектах выпадает в прикроновой зоне, минимальное,в 2-2,5 раза ниже– в подкроновой.
Рис. 2. Распределение осадков (мм) по зонам фитогенных полей
Важное значение имеетинтегрированный показатель увлажнения и температурного режима – гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова (ГТК) (рис. 3). По его величине резко выделяется прикроновая зона, где ГТК> 1 в течение всего вегетационного периода, а в мае достигает 4,1-4,4, что характеризует избыточное увлажнение данной зоны. В подкроновой зоне, наоборот, ГТК < 1, за исключением июня – для данной зоны характерен выраженный ксероморфизм.
Рис. 3. Гидротермический коэффициент по зонам фитогенных полей
Корреляционный анализ данных с погодными условиями показывает высокую степень влияния температурного фактора – наблюдается прямая зависимость от суммы эффективных температур (r = 0,55-0,77), на южных трансектах она несколько ниже, чем на северных (табл. 2). Динамика целлюлозоразрушающей активности в общих чертах повторяет ход температуры в течение вегетационного периода, за исключением июля, когда активность убыли целлюлозы замедляется. Это может быть связано с негативным влиянием критически высоких температур (свыше +30°С) – в прикроновой зоне южной трансекты, так и со снижением количества прошлогодней морт-массы, при отсутствии опада текущего года.
Таблица 2
Коэффициенты корреляции (r, при p = 5 %) между погодными условиямии
динамикой разрушения целлюлозы
|
Трансекта |
Глубина, см |
ΣТ, °С |
ΣХ, мм |
ГТК |
|
Север |
0 |
0,77 |
0,12 |
-0,54 |
|
10 |
0,74 |
0,05 |
-0,58 |
|
|
Юг |
0 |
0,55 |
-0,01 |
-0,5 |
|
10 |
0,61 |
-0,11 |
-0,56 |
Зависимость целлюлозоразрушающей активности от осадков не наблюдается, r= -0,11-0,12. Так, в сентябре, когда сумма осадков относительно летних месяцев остается практически неизменной, активность почвенных сапрофитов значительно падает, реагируя на динамику температур. Также и в прикроновой зоне, куда попадает лишь 18-65 % влаги осадков относительно внешних зон фитогенных полей, в июне, июле и августе целлюлозолитическая активность эмбриоземов не ниже, чем во внешних зонах фитогенных полей.
Имеет место обратная зависимость средней степени с гидротермическим коэффициентом – r = -0,5-0,58, что объясняет сниженную микробиологическую активность в прикроновой зоне южных экспозиций и высокую – в подкроновой зоне с дефицитным водным режимом. И хотя ряд исследований показывают, что корневые выделения сосны сдерживают активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов [3], на изучаемом этапе развития сосняков это не подтверждается. Возможно, подобное явление характерно для прикроновой зоны, в эмбриоземах которой сосредоточена большая корневая масса сосны, а количество опада, являющегося средой для почвенной микрофлоры – в десятки раз меньше. В то же время известно, что между азотфиксирующей способностью и разложением клетчатки есть прямолинейная корреляция [7]. Сосна обладает выраженной микотрофностью, поэтому, возможно, подавление микрофлоры корневыми выделениями в молодых посадках нивелируется высокой азотфиксирующей способностью грибов-симбионтов.
Выводы
1. Величина целлюлозоразрушающей активности эмбриоземов в подкроновых и внешних зонах фитогенных полей сосны обыкновенной сопоставима с таковой в насаждениях на зональных почвах. Календарный диапазон высокой активности микробиоты эмбриоземов ограничен тремя летними месяцами, в мае и сентябре активность резко снижена.
2. Динамика целлюлозоразрушающей активности эмбриоземов имеет прямо пропорцинальную зависимость от суммы активных температур и обратно пропорциональную от гидротермического коэффициента. Связь динамики разрушения целлюлозы с динамикой осадков не выявлена.
3. Активность разрушения целлюлозы в прикроновых зонах снижена вследствие повышенного ГТК, а также критически высоких температур на поверхности и, вероятно, низкой величиной растительного опада.
Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ, грант № 14-04-31088
Рецензенты:
Куприянов А.Н.,д.б.н., профессор, зав. отд. Кузбасский ботанический сад,Кемеровский научный центр СО РАН, г. Кемерово;
Андроханов В.А., д.б.н., зам. директор по науке ФГБУН Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск.