В Нижнем Поволжье естественно произрастают два вида ильмовых: вяз гладкий (Ulmus laevis Pall.) и вяз граболистный (U. carpinifolia Rupp. ex Suckow.). Интродуцирован в Нижнем Поволжье вяз приземистый (U. pumila L.). В насаждениях также имеется ряд гибридных форм, образовавшихся в результате естественной гибридизации вяза приземистого и граболистного. Коллекционные фонды дендрариев ВНИАЛМИ содержат искусственно созданные гибриды вяза приземистого и гадкого, а также вяз Андросова (U. androssowii Litw.) [2, 5, 1, 8].
Цели исследований – разработка критериев кластеров на основе анализа интродукции родового комплекса Ulmus в насаждениях Нижнего Поволжья и обоснование перспективности видов для защитного лесоразведения в засушливых условиях.
Материал и методы исследований
Объектами исследований являлись различные виды Ulmus, произрастающие в составе естественных, искусственных защитных насаждений Волгоградской и Астраханской областей, а также в дендрологических коллекциях ВНИАЛМИ и Богдинско-Баскунчакского заповедника. На этих объектах были заложены пробные площади с учетом состава, условий произрастания, возраста и модельного участка (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика объектов исследований
|
Шифр |
Состав |
Тип леса |
Год посадки |
Квартал/ выдел |
Примечания |
|
Нехаевский межхозяйственный лесхоз, Волгоградская область |
|||||
|
Н1 |
10Во |
Д2 |
1965 |
2/4 |
Лесничество «Динамо» |
|
Н2 |
5Во5Я |
Д2 |
1975 |
3/33 |
|
|
Н3 |
7Я3Во+Б |
Д2 |
1965 |
3/38 |
|
|
Н4 |
8Я2Во |
Д2 |
1965 |
3/39 |
|
|
Н5 |
4Во4Б1Кл1Яб |
Д2 |
1950 |
4/32 |
|
|
Н6 |
5Д5Во |
Д2 |
1950 |
4/38 |
|
|
Н7 |
5Д5Во |
Д2 |
1939 |
4/3 |
|
|
Н8 |
8Вп2Р |
Д2 |
1975 |
3/2 |
Лесничество «Новые Сормы» |
|
Н9 |
7Во1Кл2Гш |
Д1 |
1965 |
3/13 |
|
|
Нижневолжская станция по селекции древесных пород ВНИАЛМИ |
|||||
|
К1 |
10В |
В0 |
1975 |
|
Лесная полоса |
|
К2 |
4Д3Во3Я |
В1 |
1970 |
|
Лесная полоса |
|
К3 |
9Вгиб1Вп |
А0 |
1984 |
|
Маточно-семенное насаждение |
|
К4 |
10Вгиб |
А1 |
1975 |
|
|
|
К5 |
5Кз5Я |
В1 |
1983 |
|
Приовражная лесная полоса |
|
Быковский лесхоз, Волгоградская область |
|||||
|
Б1 |
9Вп1Во |
Д0 |
1968 |
14/9 |
Приморское лесничество |
|
Б2 |
10Вп+Во |
Д0 |
1968 |
14/10 |
|
|
Б3 |
10Я |
Д0 |
1981 |
- |
|
|
Волгоградский лесхоз, Волгоградская область |
|||||
|
В1 |
4Вп3Р3Я+Д |
Д0 |
1952 |
|
Государственная лесная полоса Камышин–Волгоград |
|
В2 |
9Вп1Гр+Д |
Д0 |
1960 |
|
|
|
В3 |
10Вп |
Д0 |
1978 |
|
Кировское лесничество |
|
В4 |
10Вгиб |
Д0 |
1978 |
ЛСП |
|
|
В5 |
10Вг |
Д0 |
2000 |
ЛСП |
|
|
В6 |
10Вгиб |
Д0 |
2000 |
ЛСП |
|
|
В7 |
|
Д0 |
1997-2000 |
Архив семей и клонов |
|
|
Октябрьский лесхоз, Волгоградская область |
|||||
|
О1 |
10Вп |
Д0 |
1960 |
|
Абганеровское лесничество |
|
Богдинско-Баскунчакский заповедник, Астраханская область (Бывш. Богдинская НИАГЛОС) |
|||||
|
А1 |
10Вп |
В0 |
1952 |
|
Лесная полоса |
|
А2 |
10Бер |
В0 |
1976 |
|
Лесная полоса |
|
А3 |
6Во4Д |
В0 |
1976 |
|
Лесная полоса |
|
А4 |
10Вп |
В0 |
1958 |
|
Древесный зонт |
Методика исследований базировалась на анализе литературных и ведомственных источников, собственных данных экспериментальных и полевых наблюдений. Сбор данных проводился по выделенным результативным признакам с составлением матриц сходства для каждой пары сравниваемых объектов (виды, формы, гибриды). Качественные (засухоустойчивость, зимостойкость и др.) и количественные (рост, развитие) типы признаков определялись по типовым методикам с учетом элементов биологического потенциала видов [4, 7]. Математическая обработка результатов осуществлялась в прикладных программах MS Exel и Statistica с использованием малых массивов данных наблюдений, которые объединялись в однородные кластеры [1].
Результаты исследования и их обсуждение
Ильмовые обладают достаточно широкой нормой реакции к факторам среды, что позволяет им произрастать в суровых почвенно-климатических условиях. Устойчивость видов определяют лимитирующие факторы: засуха, морозы, засоление почв, графиоз. Отношение ильмовых к этим факторам определялось в вегетационных опытах и полевых исследованиях (наименьшая существенная разность для 5%-ного уровня значимости составила 3,4–11,5 %). Развитие графиоза определялось в разных условиях увлажнения. На первом варианте влажность почвы поддерживалась на уровне 40 % от НВ, во втором – 60 % от НВ. Заражение производилось культурой гриба. Результаты опыта приведены на рисунке 1.
Наиболее устойчивыми оказались Ulmus pumila и Ulmus pumila x U. carpinifolia с преобладанием его признаков по сравнению с U. carpinifolia и U. laevis. Во влажных условиях болезнь развивается интенсивнее. При полевых обследованиях ильмовых насаждений в сухих условиях степи графиоз нами не обнаружен, что позволяет выращивать в этих условиях чувствительные виды. Интегральная оценка позволила ранжировать виды по устойчивости (табл. 2).
а
б
Рисунок 1. Развитие графиоза у сеянцев ильмовых при влажности почвы 40% от НВ (а) и 60 % от НВ (б)
Таблица 2
Интегральная оценка видов и гибридов ильмовых
|
Систематическая группа |
Устойчивость, баллы |
Ранг |
|||
|
к засухе |
к засолению |
к морозу |
к графиозу |
||
|
Ulmus pumila |
3,0±0,13 |
3,2±0,14 |
0,9±0,02 |
4,8±0,21 |
4 |
|
Ulmus pumila х U. carpinifolia |
3,5±0,14 |
3,3±0,12 |
3,0±0,14 |
4,3±0,19 |
1 |
|
Ulmus carpinifolia |
3,8±0,13 |
3,5±0,15 |
3,0±0,13 |
3,4±0,14 |
2 |
|
Ulmus laevis |
3,0±0,14 |
3,9±0,17 |
нет данных |
3,1±0,13 |
3 |
Одним из наиболее известных расстояний является евклидово расстояние (табл. 3).
Таблица 3
Степень морфологического сходства у видов Ulmus L. на основе расчета евклидовых расстояний
|
Виды Ulmus L. |
U. laevis |
U. pumila |
U. androssowii |
U. carpinifolia |
|
U. laevis |
3,74 |
|
|
|
|
U. pumila |
4,65 |
3,42 |
|
|
|
U. androssowii |
3,83 |
3,35 |
1,73 |
|
|
U. carpinifolia |
3,79 |
3,32 |
2,18 |
2,88 |
Для обоснования критериев кластеров использовались их нормированные значения (шкалы, масштаб, измерение). Градация значений признаков определена в пределах 0–1. Размер класса по каждому критерию рассчитывался по формуле:
R=(Xmax – Xmin)/10-0,1,
где: Xmax и Xmin – максимальное и минимальное значения по каждому критерию.
Границы классов выявлены минимальными и максимальными значениями каждого критерия (табл. 4).
Таблица 4
Границы классов с минимальными и максимальными значениями критериев
|
Индекс критерия |
Критерии кластеров |
Градации значений признаков и границы классов |
|||||||||
|
0,1 |
0,2 |
0,3 |
0,4 |
0,5 |
0,6 |
0,7 |
0,8 |
0,9 |
1 |
||
|
Эколого-физиологические особенности |
|||||||||||
|
ВД |
водный дефицит листьев в период засухи, % |
< 5 |
6—10 |
11—15 |
16—20 |
21—25 |
26—30 |
31—35 |
36—40 |
41—45 |
> 46 |
|
ВЭ |
состояние коллоидно-осмотических свойств протоплазмы по относительному выходу электролитов |
< 0,5 |
0,6—0,1 |
0,11—0,15 |
0,16—0,20 |
0,21—0,25 |
0,26—0,30 |
0,31—0,35 |
0,36—0,40 |
0,41—0,45 |
> 0,46 |
|
Таксационная характеристика |
|||||||||||
|
Н |
высота ствола, м |
< 1 |
1,1—3,5 |
3,6—6,0 |
6,1—8,5 |
8,6—11,0 |
11,1—13,5 |
13,6—16,0 |
16,1—18,5 |
18,6—21,0 |
> 21,1 |
|
D |
диаметр ствола, см |
< 10 |
10,1—14,0 |
14,1—18,0 |
18,1—22,0 |
22,1—26,0 |
26,1—30,0 |
30,1—34,0 |
34,1—38,0 |
38,1—42,0 |
> 42,1 |
|
DК |
диаметр кроны, м |
< 1 |
1,1—3,5 |
3,6—6,0 |
6,1—8,5 |
8,6—11,0 |
11,1—13,5 |
13,6—16,0 |
16,1—18,5 |
18,6—21,0 |
> 21,1 |
|
П |
прирост побегов, см |
< 10 |
11—30 |
31—50 |
51—70 |
71—90 |
91—110 |
111—130 |
131—150 |
151—170 |
> 171 |
|
Репродуктивная способность |
|||||||||||
|
Ц |
число цветов (соцветий) на метр-ветку |
< 10 |
11—35 |
36—60 |
61—85 |
86—110 |
111—135 |
136—160 |
161—185 |
186—210 |
> 211 |
|
ЧП |
число плодов (соплодий) на метр-ветку |
< 10 |
11—35 |
36—60 |
61—85 |
86—110 |
111—135 |
136—160 |
161—185 |
186—210 |
> 211 |
|
У |
урожайность семян (плодов) с растения, г |
< 100 |
101—600 |
601—1100 |
1101—1600 |
1601—2101 |
2101—2600 |
3101—3600 |
3601—4100 |
4101—4600 |
> 4601 |
|
Д |
доброкачественность семян, % |
< 10 |
11—20 |
21—30 |
31—40 |
41—50 |
51—60 |
61—70 |
71—80 |
81—90 |
> 91 |
|
Декоративность растений (по методике ВНИАЛМИ) |
|||||||||||
|
ФК |
форма кроны |
< 8,4 |
8,5—16,9 |
17,0—25,4 |
25,5—33,9 |
34,0—42,4 |
42,5—50,9 |
51,0—59,4 |
59,5—67,9 |
68,0—76,4 |
> 76,5 |
|
ОЛ |
окраска листвы в течение вегетационного периода |
< 1 |
1,1—6,0 |
6,1—12,0 |
12,1—18,0 |
18,1—24,0 |
24,1—30,0 |
30,1—36,0 |
36,1—42,0 |
42,1—48,0 |
> 48,1 |
|
ПЦ |
продолжительность цветения |
< 1 |
1,1—6,0 |
6,1—12,0 |
12,1—18,0 |
18,1—24,0 |
24,1—30,0 |
30,1—36,0 |
36,1—42,0 |
42,1—48,0 |
> 48,1 |
|
ОЦ |
окраска цветов |
< 1 |
1,1—6,0 |
6,1—12,0 |
12,1—18,0 |
18,1—24,0 |
24,1—30,0 |
30,1—36,0 |
36,1—42,0 |
42,1—48,0 |
> 48,1 |
|
ОП |
окраска плодов |
< 1 |
1,1—8,2 |
8,3—15,4 |
15,5—22,6 |
22,7—29,8 |
29,9—37,0 |
37,1—44,2 |
44,3—51,4 |
51,5—58,6 |
> 58,7 |
|
ООЛ |
осенняя окраска листьев |
< 1 |
1,1—4,6 |
4,7—8,2 |
8,3—11,8 |
11,9—15,4 |
15,5—19,0 |
19,1—22,6 |
22,7—26,2 |
26,3—29,8 |
> 29,9 |
Комплексная оценка кластеров по критериям дает возможность анализа и выявления интродукционного потенциала растений в новых для них условиях существования (табл. 5).
Таблица 5
Комплексная оценка видов рода Ulmus L. по критериям кластеров
|
Индекс критерия |
Виды родового комплекса Ulmus L. и их показатели по критериям кластеров |
|||||
|
laevis |
pumila |
androssowii |
carpinifolia |
carp. var. argenteo variegata |
carp. var. suberosa |
|
|
Эколого-физиологические особенности |
||||||
|
ВД |
0,8 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
|
ВЭ |
0,5 |
0,7 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
|
Таксационная характеристика |
||||||
|
Н |
0,6 |
0,6 |
0,5 |
0,5 |
0,5 |
0,3 |
|
D |
0,7 |
0,7 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,5 |
|
DК |
0,6 |
0,5 |
0,5 |
0,5 |
0,5 |
0,4 |
|
П |
0,2 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,2 |
|
Репродуктивная способность |
||||||
|
Ц |
0,8 |
0,9 |
0,7 |
0,9 |
0,8 |
0,5 |
|
ЧП |
0,6 |
0,8 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,3 |
|
У |
0,6 |
0,7 |
0,6 |
0,6 |
0,5 |
0,3 |
|
Д |
0,9 |
0,8 |
0,1 |
0,7 |
0,7 |
0,7 |
|
Декоративность растений |
||||||
|
ФК |
0,2 |
0,2 |
0,8 |
0,3 |
0,3 |
0,8 |
|
ОЛ |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,4 |
0,1 |
|
ПЦ |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
|
ОЦ |
0,2 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
|
ОП |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
|
ООЛ |
0,6 |
0,2 |
0,4 |
0,5 |
0,3 |
0,3 |
Нижнее Поволжье отличается тяжелыми почвенно-климатическими условиями: характерны частое повторение засух, суховеев, морозных зим, недостаточное количество осадков, засоление и солонцеватость почв. Эти факторы являются причиной неудовлетворительного современного состояния древесных видов, их плохого роста и низкой долговечности. Исследованиями выявлены резервы повышения устойчивости и долговечности искусственных насаждений в регионе. Важнейшими из них являеются дифференцированное использование ассортимента деревьев и кустарников в зависимости от природных зон и лесорастительных условий региона и оценки биологического потенциала на основе кластерного метода.
Заключение
Лимитирующие факторы Нижнего Поволжья ограничивают возможности выращивания устойчивых насаждений ильмовых. Разработанные критерии кластеров для оценки устойчивости к засухе, морозу, засолению почв и графиозу позволяют дать обоснование экотопов выращивания каждого вида. В черноземной степи необходимо применять U. laevis, в сухой степи и полупустыни – U. carpinifolia.
Выявлено, что комплексная оценка кластеров по критериям дает возможность анализа и выявления интродукционного потенциала растений в новых для них условиях существования. Установлено, что биоразнообразие родового комплекса Ulmus обладает различием хозяйственно ценных свойств по устойчивости к биотическим и абиотическим факторам, долговечности, росту и развитию. Подбор ассортимента на основе разработанных критериев позволяет создавать искусственные насаждения заданной конструкции в зависимости от их целевого назначения.
С учетом кластерного метода защитные насаждения в Нижнем Поволжье рекомендуется создавать по дифференцированной технологии выращивания ВНИАЛМИ (Авторское свидетельство № 1724095), при этом используя оригинальный алгоритм выделения критериев кластеризации с целью выявления перспективности видов для защитного лесоразведения по следующим этапам:
1) определение признаков и отбор выборки для кластеризации по объектам;
2) выявление меры сходства между видами и объектами по выборкам кластеризации;
3) формирование групп сходных объектов на основе метода кластерного анализа;
4) обоснование критериев и проверка достоверности результатов кластерного решения.
Рецензенты:
Москвичев А.Ю., д.с.-х.н., профессор кафедры агроэкологии и защиты растений ФГБОУ ВПО «Волгоградский государственный аграрный университет», г. Волгоград;
Кимсанбаев О.Х., д.с.-х.н., профессор кафедры садоводства, селекции и семеноводства ФГБОУ ВПО «Волгоградский государственный аграрный университет», г. Волгоград.