Сетевое издание
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,940

ДИНАМИКА ЦЕЛЛЮЛОЗОРАЗРУШАЮЩЕЙ АКТИВНОСТИ ЭМБРИОЗЕМОВ В ФИТОГЕННОМ ПОЛЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОТВАЛАХ УГОЛЬНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ

Уфимцев В.И. 1 Беланов И.П. 2
1 ФГБУН Институт экологии человека СО РАН
2 ФГБУН Институт почвоведения и агрохимии
Изучена динамика активности почвенных микроорганизмов, ответственных за разрушение целлюлозы в эмбриоземах под влиянием сосны обыкновенной на отвалах угольной промышленности. Использован аппликационный метод с применением обеззоленных фильтров в трехкратной повторности. Рассмотрены следующие варианты эксперимента: зона фитогенного поля – подкроновая, прикроновая, внешняя; ориентация по сторонам света – северная, южная; глубина закладки элементов – в приповерхностномслое и на глубине 10 см. В качестве контроля выбраны деревья сосны, произрастающие на зональных почвах. Проведен корреляционный анализ связи разрушения целлюлозы с погодными условиями с учетом зонирования фитогенных полей. Установлена прямая зависимость от суммы эффективных температур и обратная – от гидротермического коэффициента. Определена высокая величина целлюлозоразрушающей активности в подкроновой и внешней зонах и сниженная – в прикроновой.
эмбриоземы
отвалы вскрышных пород
сосна обыкновенная
фитогенное поле
Целлюлозоразрушающая активность почвы
1. Ипатов В. С. Фитогенные поля одиночных деревьев некоторых пород в одном экотопе // Бот. журнал, 1997. – Т. 92, № 8. – С. 1186-1192.
2. Методы стационарного исследования почв. [Под ред. А.А. Роде, Н.А. Ногина, И.Н. Скрынниковой]. – М., 1977. – C. 277-280/
3. Наплекова Н. Н., Лащинский Н. Н., Ронгинская А. В. Аэробное разложение целлюлозы в почвах и ризосфере дикорастущих растений // Изд-во СО АН СССР. – Вып. 2. – № 10. – М.: 1972.– С. 10-16.
4. Паркина И.М. Особенности биологической активности почвы в фитогенном поле березы повислой // Вестник СамГУ. – № 7 (47), 2006. – С. 148-153.
5. Пряженникова О.Е. Целлюлозолитическая активность почв в условиях городской среды // Вестник КемГУ. – №3 (47), 2011. – С. 10-13.
6. Уранов А. А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. – Т. 1. – М.-Л.: Наука, 1965. – С. 251-254.
7. Экология и рекультивация техногенных ландшафтов / под ред. В. М. Курачева. – Новосибирск: Наука, сиб. отд-е, 1992. – 305 с.
8. Lyons A. Pines do not damage soils // Agriculture fisheries forestry. – Tasmania, 2001. – P. 1-4.
Формирование фитогенных полей деревьев сопровождается изменением экологических условий в пределах влияния особей [1, 6].Зональность фитогенных полей характеризуется, прежде всего, различиями подчиненного растительного покрова, обусловленного как прямым воздействием, путем распределения атмосферных осадков, изменением освещенности и другими факторами, так и опосредовано, через влияние напочвенные процессы [4]. Зональные почвы, обладающие высокой буферностью, характеризуются устойчивостью к изменениям под влиянием деревьев [8], однако молодые почвы – эмбриоземы – плодородие которых находится в зачаточном состоянии, могут претерпевать серьезные изменения.

Отвалы угольной промышленностина начальном этапе своего существования как базисы наземных экосистемхарактеризуются крайне слабыми процессами почвообразования, с преобладанием процессов физического выветривания горных пород. По мере зарастания отвалов возрастает значение биологического фактора, который состоит в преобразовании почвенного профиля корнями растений, формировании растительного опада, активизации деятельности почвенной микрофлоры. Интегральным показателем активности последней может служить деятельность целлюлозоразрушающих микроорганизмов, поскольку целлюлоза является главным компонентом клеточных стенок высших растений и ее содержание в растительном опаде достигает 40-70 % массы сухого вещества [5].

Целью настоящей работы явилось изучение целлюлозоразрушающей активности эмбриоземов в пределах различных зон фитогенных полей деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на участках рекультивации отвалов угольной промышленности в Кузбассе.

Материал и методы исследования

Объекты исследования – одиночные деревья сосны обыкновенной 25-27 летнего возраста, произрастающие на отвалах Кедровского разреза Кузнецкого угольного бассейна (подзона северной лесостепи).Отвалы –спланированные участки лесной рекультивации, сложенные из гетерогенной смеси песчаников, алевролитов, углистых частиц и незначительным вкраплением лессовидных суглинков. Во фракционном составе поверхностного слоя эмбриоземов (0-10 см) преобладают каменистая (размер частиц 3-10 мм) – в среднем 28,6-38,4 %, и гравийная (1-3 мм) – 24,1-38,3 %, фракции, присутствует 14,4-20,5 % глыбистых фракций (> 10 мм), доля мелкозема (< 1 мм) составляет 17,8-18,9 %. Контрольный участок заложен на территории Кузбасского ботанического сада (г. Кемерово), в культурах сосны обыкновенной 20-летнего возраста, произрастающих на тяжелосуглинистых высокогумусных лугово-черноземных почвах с близким (2-3 м) залеганием грунтовых вод.

Травянистый покров местообитаний отвалов сформированкак под влиянием древостоев сосны обыкновенной, так и в результате самозарастания. На открытых участках и внекроновых пространствах преобладают Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios,Melilotusofficinalis, Centaurea scabiosa,Agrostisgigantea,которые образуют травостой с проективным покрытием 70-100 %. Общее количество видов на 100 м2 – 28-35. В сомкнутых древостоях и подкроновых пространствах преобладают Pinussylvestris(подрост),PoaangustifoliaиFragariavesca, проективное покрытие которых составляет 5-90 %, в зависимости от сомкнутости крон и экспозиции по отношению к дереву. Прочие виды представлены единично, при отсутствии трех вышеуказанных доминантов проективное покрытие не формируется.

Исследования проводились с мая по октябрь 2015 года. Активность целлюлозоразрушающей микрофлоры изучена при помощи аппликационного метода [2] с использованием обеззоленных фильтров (ТУ 6-09-1678-95 Ø 12,5 см). Индикаторный элемент составлялся из трех фильтров, которые помещались отдельно друг от друга в один конверт из капроновой сетки с размером ячеи 2×2 мм, скрепленный металлическими скобами. Индикаторные элементы размещались одновременно в подкроновой, прикроновой и внешних зонах фитогенных полей по северным и южным трансектам модельных деревьев в приповерхностном слое почвы (1-2 см), поскольку поступление органических остатков происходит на поверхность, и на глубину 10 см, где формируется основная масса всасывающих корней травянистых растений. Индикаторные элементы устанавливались 10 числа каждого месяца, начиная с 10 мая, сроком на 1 месяц – при установке новых элементов предыдущие изымались. После экспонирования элементы очищались от почвы, высушивались до воздушно-сухого состояния и взвешивались.

Для оценки динамики температурного режима и распределения влаги в течение вегетационного периода в каждой зоне фитогенных полей проводились измерения температуры, при помощи системы «Termochron», и осадков, с помощью полевых дождемеров. При получении данных за весь вегетационный период проводилось сравнение между вариантами эксперимента и корреляционный анализ динамики целлюлозоразрушающей активности с количеством осадков и суммой эффективных температур. Математическая обработка результатов проведена с помощью программ MSExcel® и Untitled.

Результаты исследования и их обсуждение

Динамика целлюлозоразрушающей активности имеет высокую вариабельность в течение вегетационного периода (табл. 1). В первый месяц вегетации (май) скорость разрушения целлюлозы на отвале минимальна, составляет 3-11 % в приповерхностном слое и 2-6 % на глубине 10 см, что в 1,5-2 раза ниже, чем в контроле. Очевидно, это связано с быстрой активизацией микробиологического компонента на контроле в условиях высокого содержания гумуса, в первую очередь, за счет анаэробных бактерий, ответственных за разрушение целлюлозы. В то же время, на эмбриоземах, с очень низким содержанием органического вещества, активизация биоты происходит значительно медленнее. Однако уже на данном этапе на поверхности процесс разложения протекает интенсивнее, чем на глубине 10 см, но прямо пропорционально – коэффициент корреляции между двумя обеими группами данных равен 0,74.

Таблица 1

Убыль массы индикаторных элементов после экспозиции, %

 

Зоны ФП*

Май

Июнь

Июль

Август

Сентябрь

0

10

0

10

0

10

0

10

0

10

Север

П

7

6

54

27

58

35

79

60

18

11

ПК

8

5

51

17

44

30

42

21

14

7

В

5

3

49

23

49

39

73

66

21

13

Юг

П

3

4

61

30

44

41

83

77

23

15

ПК

3

2

34

18

23

19

25

29

12

9

В

11

4

70

37

41

27

66

52

14

8

Контроль

П

12

11

65

70

50

40

67

46

22

21

ПК

16

7

71

55

52

43

78

52

18

19

В

18

9

70

61

53

39

66

39

15

14

*Зоны фитогенного поля: П – подкроновая, ПК – прикроновая, В - внешняя

 

В июне в приповерхностном слое наблюдается первый пиковый период разрушения целлюлозы, выраженный как на эмбриоземах, так и в контроле. На контроле убыль массы, как правило, значительнее (65-71 %), чем на эмбриоземах по северной трансекте и в подкроновой и внешней зонах южной трансекты (49-61 %). Минимальная убыль отмечается в прикроновой зоне южной трансекты (34 %). На глубине 10 см убыль массы также возрастает, в контроле она сопоставима с показателями на поверхности, на эмбриоземах  возрастает существенно медленнее, здесь она в 2-2,5 раза ниже. Это свидетельствует об активизации аэробных организмов на поверхности эмбриоземов и их незначительной роли на глубине 10 см.

В июле на поверхности наблюдается снижение роста убыли и ее некоторый спад, по всем вариантам и в контроле. На глубине 10 см в эмбриоземах северной трансекты динамика роста убыли сохраняется, на 25-40 %, а в контроле и на южной трансекте – снижается на 8-20 %. Сниженные показатели подкроновой зоны южной трансекты сохраняются. В августеотмечается рост и второй пик целлюлозоразрушающей активности, как в контроле, так и в эмбриоземах, она достигает 66-83 % убыли элементов за месяц. Этому благоприятствуют, очевидно, формирование нового опада травянистых растений и оптимизация увлажнения при достаточно высокой сумме эффективных температур в этом месяце. Исключение составляют приконовые зоны обеих трансект, где она остается на прежнем уровне или снижается (на глубине 10 см по северной трансекте). В сентябре отмечается повсеместное снижение активности целлюлозоразрушающих микроорганизмов – в 2,5-5 раз. В контроле снижение убыли менее выражено, до 14-22 %, более существенное снижение отмечается в подкроновыхе и внешних зонах обеих трансект – 8-21 %, максимальное снижение выражено в прикроновых зонах – до 7-14 %.

Таким образом, целлюлозоразрушающая активность в эмбриоземах в течение вегетационного периода имеет более сжатые сроки, при этом в пиковые периоды ее величина не ниже, чем в зональных почвах. Максимальной активностью обладает приповерхностный слой эмбриоземов – с глубиной величина разрушения целлюлозы резко снижается. Различия между зонами фитогенных полей отмечаются как в динамике, так и по величине – минимальными параметрами характеризуется прикроновая зона.

При оценке динамики разрушения целлюлозы следует провести сравнение с динамикой факторов внешней среды, ведущими из которых являются сумма эффективных температур (ΣТ, °С) и сумма осадков (ΣХ, мм) за исследуемый период. Общая динамика ΣТ, °С соответствует температурному режиму с максимальной среднесуточной температурой в июле (рис. 1). Максимальная ΣТ, °С на северной трансекте отмечается во внешней зоне, на южной – в прикроновой зоне. Последнее связано с низким проективным покрытием травостоя при достаточно высокой степени инсоляции. Минимальная ΣТ, °С отмечается в подкроновой зоне с подветренной северной стороны.

Рис. 1. Сумма эффективных температур (выше +10°С) в почвенном слое по зонам фитогенных полей П – подкроновая, ПК – прикроновая, В – внешняя

 

Увлажнение зон фитогенных полей характеризуется крайней неравномерностью (рис. 2). Максимальное количество осадков на обеих трансектах выпадает в прикроновой зоне, минимальное,в 2-2,5 раза ниже– в подкроновой.

 

Рис. 2. Распределение осадков (мм) по зонам фитогенных полей

 

Важное значение имеетинтегрированный показатель увлажнения и температурного режима – гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова (ГТК) (рис. 3). По его величине резко выделяется прикроновая зона, где ГТК> 1 в течение всего вегетационного периода, а в мае достигает 4,1-4,4, что характеризует избыточное увлажнение данной зоны. В подкроновой зоне, наоборот, ГТК < 1, за исключением июня – для данной зоны характерен выраженный ксероморфизм.

Рис. 3. Гидротермический коэффициент по зонам фитогенных полей

 

Корреляционный анализ данных с погодными условиями показывает высокую степень влияния температурного фактора – наблюдается прямая зависимость от суммы эффективных температур (r = 0,55-0,77), на южных трансектах она несколько ниже, чем на северных (табл. 2). Динамика целлюлозоразрушающей активности в общих чертах повторяет ход температуры в течение вегетационного периода, за исключением июля, когда активность убыли целлюлозы замедляется. Это может быть связано с негативным влиянием критически высоких температур (свыше +30°С) – в прикроновой зоне южной трансекты, так и со снижением количества прошлогодней морт-массы, при отсутствии опада текущего года.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции (r, при p = 5 %) между погодными условиямии

динамикой разрушения целлюлозы

Трансекта

Глубина, см

ΣТ, °С

ΣХ, мм

ГТК

Север

0

0,77

0,12

-0,54

10

0,74

0,05

-0,58

Юг

0

0,55

-0,01

-0,5

10

0,61

-0,11

-0,56

Зависимость целлюлозоразрушающей активности от осадков не наблюдается, r= -0,11-0,12. Так, в сентябре, когда сумма осадков относительно летних месяцев остается практически неизменной, активность почвенных сапрофитов значительно падает, реагируя на динамику температур. Также и в прикроновой зоне, куда попадает лишь 18-65 % влаги осадков относительно внешних зон фитогенных полей, в июне, июле и августе целлюлозолитическая активность эмбриоземов не ниже, чем во внешних зонах фитогенных полей.

Имеет место обратная зависимость средней степени с гидротермическим коэффициентом – r = -0,5-0,58, что объясняет сниженную микробиологическую активность в прикроновой зоне южных экспозиций и высокую – в подкроновой зоне с дефицитным водным режимом. И хотя ряд исследований показывают, что корневые выделения сосны сдерживают активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов [3], на изучаемом этапе развития сосняков это не подтверждается. Возможно, подобное явление характерно для прикроновой зоны, в эмбриоземах которой сосредоточена большая корневая масса сосны, а количество опада, являющегося средой для почвенной микрофлоры – в десятки раз меньше. В то же время известно, что между азотфиксирующей способностью и разложением клетчатки есть прямолинейная корреляция [7]. Сосна обладает выраженной микотрофностью, поэтому, возможно, подавление микрофлоры корневыми выделениями в молодых посадках нивелируется высокой азотфиксирующей способностью грибов-симбионтов.

Выводы

1. Величина целлюлозоразрушающей активности эмбриоземов в подкроновых и внешних зонах фитогенных полей сосны обыкновенной сопоставима с таковой в насаждениях на зональных почвах. Календарный диапазон высокой активности микробиоты эмбриоземов ограничен тремя летними месяцами, в мае и сентябре активность резко снижена.

2. Динамика целлюлозоразрушающей активности эмбриоземов имеет прямо пропорцинальную зависимость от суммы активных температур и обратно пропорциональную от гидротермического коэффициента. Связь динамики разрушения целлюлозы с динамикой осадков не выявлена.

3. Активность разрушения целлюлозы в прикроновых зонах снижена вследствие повышенного ГТК, а также критически высоких температур на поверхности и, вероятно, низкой величиной растительного опада.

 

Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ, грант № 14-04-31088


Рецензенты:

Куприянов А.Н.,д.б.н., профессор, зав. отд. Кузбасский ботанический сад,Кемеровский научный центр СО РАН, г. Кемерово;

Андроханов В.А., д.б.н., зам. директор по науке ФГБУН Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск.


Библиографическая ссылка

Уфимцев В.И., Беланов И.П. ДИНАМИКА ЦЕЛЛЮЛОЗОРАЗРУШАЮЩЕЙ АКТИВНОСТИ ЭМБРИОЗЕМОВ В ФИТОГЕННОМ ПОЛЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОТВАЛАХ УГОЛЬНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 6. ;
URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=23335 (дата обращения: 19.09.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074