Сетевое издание

Современные проблемы науки и образования

ISSN 2070-7428

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,006

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Еремченко О.З. 1 Чудинова Л.А. 1 Кусакина М.Г. 1 Шестаков И.Е. 1

---

1 ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет Минобрнауки России»

У галофитов с разными механизмами солевого обмена, произрастающих на луговых солончаках лесостепного Зауралья, изучено накопление Na+ и Cl- , сахарозы и пролина в листьях и подземных органах. Основную роль в приспособлении галофитов имеют активные механизмы солевого обмена, которые проявились в селективном поглощении Cl- и Na+ из почвенного раствора, дифференцированном накоплении Cl- и Na+ в листьях по сравнению с корнями, особенно у соленакапливающего Salicornia europaea. Аrtemisia nitrosa отличалась преимущественной аккумуляцией Na+ по сравнению с Cl-, слабой дифференциацией органов по количеству ионов. Все растения, исключая Limonium caspium, характеризовались повышенным содержанием сахарозы в корнях по сравнению с листьями. В адаптации сорного вида Saussurea amara важны механизмы аккумуляции и локализации ионов солей и осмопротекторная роль пролина.

Статья в формате PDF

131 KB

осмопротекторы

накопление солей

осморегуляция

галофиты

засоление

1. Балнокин Ю. В., Котов А. А., Мясоедова Н. А., Хайлова Г. Ф. Участие дального транспорта Na+ в поддержании градиента водного потенциала в системе среда → корень → лист у галофита Sueda altissima // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 4. - С. 549-557.

2. Веселов Д. С., Маркова И. В., Кудоярова Г. Р. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости // Успехи современной биологии. - 2007. -Т. 127. - № 5. - С. 482-493.

3. Захарин А. А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе // Агрохимия. - 1990. -№ 8. - С. 68-73.

4. Кузнецов Вл. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - № 2. - С. 321-336.

5. ФранкоО. Л., МелоФ. Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - № 1. - С. 152-159.

6. Шамсутдинов З. Ш., Савченко И. В., Шамсутдинов Н. З. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. - М.: Эдель-М, 2000. - 399 с.

7. Geerts P., Buldgen A., Diallo T., Dieng A. Drought resistance by six Senegalese local strains of Andropogon gayanus var. bisquamulatus through osmoregulation// Trop. Grassl. - 1998. - № 4. - P. 235-242.

8. Hare P. D., Cress W. A., Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress // Plant, Cell and Environ. - 1998. - № 6. - P. 535-553.

9. Patakas A., Noitsakis B. Mechanisms involved in diurnal changes of osmotic potential in grapevines under drought conditions// Vitis: Viticulat. and Enol. Abstr. - 2000. - V. 39. - № 1-2. - P. 14.

10. Stelser R., Lauchli A. Salt- and flooding tolerance of Puccinellia peisonis. Ш. Distribution and localization of ions in the plant. - E.Pflansenphysiol., 1978. - Vol. 88. - № 5. - P. 437-448.

Введение

Галофиты - растения с широким диапазоном галотолерантности представляют природную модель солеустойчивости растений. Мировой генофонд галофитов насчитывает 2500 видов, в том числе в Российской Федерации - 512 видов [6]. Генетические ресурсы галофитов России пока еще слабо изучены.

В основе солеустойчивости галофитов находятся эффективные механизмы солевого обмена. Из засоленного субстрата ионы быстро проникают через корневую систему во все органы растения и накапливаются в его клетках. Предельная концентрация ионов в клетках зависит от свойств цитоплазмы и уровня засоления среды. Среди галофитов выделяют соленакапливающие, солелокализующиие, солевыделяющие и соленепроницаемые группы растений. Адаптация к избытку солей шла по линии развития субклеточных, биохимических и молекулярных механизмов солеустойчивости [3]. У солелокализующих галофитов имеются вздутые водоносные волоски на обратной стороне листьев, в которых концентрируется избыток солей. У солевыделяющих галофитов избыток солей выделяется секреторной системой (специальные железки). Cоленепроницаемые галофиты обладают эффективной барьерной и селективной функцией корня. В клетках корня предположительно существует выброс поглощенных ионов обратно в апопласт [2], ресорбция Na⁺ клетками корня из ксилемы [1].

Растения понижают водный потенциал путем аккумуляции в клетках неорганических ионов и (или) совместимых осмолитов (аминокислоты, четвертичные ионы, сахароспирты, углеводы) [4, 5]. При отсутствии у растений эволюционно сложившихся механизма солеустойчивости, их адаптация идет за счет эффективного механизма засухоустойчивости, важным критерием которого (как и солеустойчивости), служит способность к осморегуляции, стабильность водного и осмотического потенциалов содержимого растительных клеток [7, 8, 9, 10].

Цель исследований

Пониженные равнины лесостепного Зауралья заняты черноземно-луговыми в разной степени засоленными почвами, солонцами и солончаками. На юге Челябинской области расположен заказник «Троицкий» площадью 1220 га; около 50 % его территории занимают в разной степени засоленные почвы. Луговые солончаки приурочены к болотным и озерным поясам и находятся под воздействием соленых грунтовых вод (уровень до метра и менее).

Цель исследований - изучить избирательное накопление минеральных (Na⁺ и Cl^-) и органических (сахароза, пролин) осмолитов в органах растений, произрастающих на луговом солончаке.

Материалы и методы исследований

Объектами исследований были растения, отличающиеся механизмами регуляции солевого обмена, в том числе, соленакапливающий галофит Salicornia europaea L. - солерос европейский, солевыделяющий галофит Limonium caspium (Willd.) Gams - кермек каспийский, соленепроницаемый галофит Аrtemisia nitrosa Web. ex Stechm. - полынь селитряная и Saussurea amara (L.) DC. - соссюрея горькая, которая характеризуется высокой экологической пластичностью, активно заселяет нарушенные фитоценозы. Популяции всех изучаемых видов встречались в одних местах произрастания.

Растительные пробы в 10-кратной повторности были взяты в фазу вегетации - начало цветения. В водной вытяжке из листьев и корней (корневищ) установили содержание ионов Na⁺ методом пламенной фотометрии и Cl^- - меркулометрическим медодом. Количество пролина определили по методу Bates, сахарозы - по Бертрану. В почвах изучили содержание водорастворимых ионов по общепринятым методам.

Результаты исследований и их обсуждение

Сумма солей в слое 0-30 см лугового солончака составила 1,5-1,8 %, химизм хлоридно-сульфатный натриевый, Количество водорастворимого Na⁺ - около 16 мг-экв/100 г почвы, Cl^- - 3-4 мг-экв/100 г, ионы SO₄^2- варьировали в большем интервале - 17-24 мг-экв/100 г.

Растения заметно отличались по количеству ионов Cl^- в листьях (табл. 1). Аккумуляция Cl^- особенно велика у солероса - более 14 г на 100 г сухой массы. У кермека содержание Cl^- относительно невысокое. Полынь, по-видимому, обладает барьерными механизмами, препятствующими накоплению ионов хлора. Сорный вид соссюрея горькая значительно аккумулировал Cl^-.

Солерос отличался резкой дифференциацией органов по количеству Cl^- с преимущественным накоплением в листьях. У полыни и кермека имелось незначительное превышение содержания иона в листьях над его количеством в корнях. Соссюрея накапливала в листьях в 2 раза больше Cl^-, чем в корнях, создавая вверх направленный градиент водного потенциала.

Таблица 1

Среднее содержание Cl^- в органах растений, мг/100 г с.м.

Примечание. Здесь и далее: НСР₀₅ - наименьшая существенная разность между содержанием в растениях; НСР₀₅^* - наименьшая существенная разность между содержанием в листьях и корнях

Максимальным накоплением Na⁺ в листьях отличался соленакапливающий солерос (табл. 2). Достоверных различий по количеству Na⁺ в листьях остальных растений не установлено. В корнях также наибольшее количество Na⁺ у солероса, у полыни иона - в 2 раза меньше. Относительно низкое содержание Na⁺ (менее 1 г сухой массы) у соссюреи и кермека.

Все растения характеризовались большей аккумуляцией Na⁺ в листьях по сравнению с корнями. У солероса, сведы и кермека Na⁺ в листьях в 3 раза больше, чем в корнях.

Количество ионов Cl^- в почве в несколько раз ниже, чем водорастворимого Na⁺. Произрастая на этом фоне, солерос, соссюрея и кермек отличались селективным накоплением в листьях Cl^-, по сравнению с количеством Na⁺. Полынь отличалась повышенной аккумуляцией Na⁺. В корнях у полыни и солероса Na⁺ больше, чем Cl^-, а у кермека и сосюреи, напротив, больше Cl^-.

Таблица 2

Среднее содержание Na⁺ в органах растений, мг/100 г с.м.

Таким образом, исследуемые растения обладают эффективными механизмами транспорта ионов Na⁺ и Cl^-, регуляцией уровня их накопления в органах. Градиенты концентрации ионов между органами растений определяют движение воды из почвенного раствора в корни, а затем в ассимилирующие органы растений Дифференциация тканей, клеток и органов по уровню накопления и локализации засоляющих ионов свидетельствует об активном транспорте ионов переносчиками против концентрационных градиентов [1, 2].

Широко распространенными и универсальными осмолитами, оказывающими также протекторный эффект, являются простые сахара, накапливающиеся при действии на растения засоления, засухи и других факторов [5]. Исследуемые растения не отличались по количеству сахарозы в листьях (табл. 3). Однако у солероса и полыни в корнях отмечено накопление сахарозы. У кермека в корневище имелось наименьшее количество сахарозы. Все растения, за исключением кермека, характеризовались повышенной концентрацией сахарозы в корнях по сравнению с листьями. Вероятно, при участии сахарозы создается низкий водный потенциал, необходимый для поглощения воды из сильноминерализованных почвенных растворов.

Свободный пролин при стрессе обладает полифункциональным эффектом, который проявляется не только в осморегуляторной, но также и в антиоксидантной, энергетической и других функциях, обеспечивающих поддержание клеточного гомеостаза [4]. У настоящих галофитов, произрастающих на солончаке, количество пролина в листьях было низким, однако в несколько раз больше его содержание в листьях соссюреи (табл. 4). Аналогичная картина прослежена и в корнях исследуемых растений. По-видимому, в адаптации сорного вида к засолению важна осмопротекторная роль пролина.

Таблица 3

Среднее содержание сахарозы в органах растений, % с.м.

У всех растений содержится больше пролина в листьях, чем в корнях. У полыни на фоне наименьшего количества Cl^- и Na⁺ в листьях количество пролина в несколько раз выше по сравнению с корнями. Водный потенциал клеток листьев полыни, по-видимому, создается осмотически активными метаболитами.

Таблица 4

Среднее содержание пролина в органах растений, % с.м.

Выводы

1. Основную роль в приспособлении галофитов с разными механизмами имеют активные механизмы солевого обмена, которые проявились в селективном поглощении Cl^- и Na⁺ из почвенного раствора, дифференцированном накоплении Cl^- и Na⁺ в листьях по сравнению с корнями, особенно у соленакапливающего солероса. Солерос европейский, кермек каспийский и соссюрея горькая отличались повышенным накоплением Cl^- по сравнению с Na⁺. Полынь селитряная при наименьшем содержании ионов отличалась преимущественной аккумуляцией Na⁺ по сравнению с Cl^-, слабой дифференциацией органов по накоплению ионов.

2. У сорного вида соссюреи горькой прослежены достаточно эффективные механизмы аккумуляции и локализации ионов, выраженные не в меньшей степени, чем у настоящих галофитов.

3. У трех видов растений, исключая кермек каспийский, отмечена повышенная аккумуляция сахарозы в корнях, которая служит, по-видимому, для создания положительного градиента водного потенциала. В адаптации соссюреи горькой к условиям произрастания на луговом солончаке, вероятно, существенная роль принадлежит такому осмопротектору как пролин.

Рецензенты:

Боронникова Светлана Витальевна, доктор биологических наук, заведующая кафедрой ботаники и генетики растений, Пермский государственный национальный исследовательский университет, г. Пермь.

Колясникова Надежда Леонидовна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой ботаники, генетики, физиологии растений и микробиологии, Пермская государственная сельскохозяйственная академия, г. Пермь.

Библиографическая ссылка