Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

К ИЗУЧЕНИЮ ФЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КРАСНЫХ ПОЛЕВОК (MYODES (=CLETHRIONOMYS) MYODES RUTILUS PALLAS, 1779) ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Рядинская Г.С. 1 Кохонов Е.В. 1, 2 Нехорошев О.Г. 2
1 Томский государственный педагогический университет
2 Национальный исследовательский Томский государственный университет
Проведен анализ фенетического разнообразия меристических признаков черепа красных полевок (Myodes (= syn. Clethrionomys) rutilus Pallas, 1779) популяций Томской области. Анализировались 19 признаков (10 билатеральных и 9 небилатеральных), представленных 59 фенами. Для 10 анализируемых билатеральных черепных признаков животных района исследования выявлено преобладание двух симметричных соотношений количества отверстий на левой и правой стороне черепа – 0–0 и 1–1. Данные соотношения, по отдельным признакам, регистрировались в 70–80 % случаях. Наибольшей изменчивостью характеризуется такой признак как Fp, для которого выделено 5 фенов. Из небилатеральных признаков наибольшим разнообразием характеризуется форма медиальной (Mfm) и латеральной (Mfl) части лобного края носовой кости – по 6 фенов. Преобладание симметричных соотношений количества отверстий для нервов и кровеносных сосудов на левой и правой стороне черепа указывает на стабильность онтогенеза животных исследованных популяций. По показателю внутрипопуляционного разнообразия и доле редких фенов красные полевки из популяции центральной части Томской области отличаются от животных юга и юго-востока области.
красная полевка
краниометрические признаки
фенетическое разнообразие
1. Васильев А.Г. Пакет прикладных программ PHEN 3.0. [Электронный ресурс]. – URL: ecoinf.uran.ru (дата обращения: 12.03.2017).
2. Васильев А.Г., Васильева И.А. Феногенетический мониторинг импактных популяций растений и животных в условиях антропогенного пресса / А.Г. Васильев, И.А. Васильева // Научные ведомости. – 2009. – № 3(58). – С. 5–12.
3. Васильев А.Г. Коэволюционный потенциал симпатрических видов и его оценка / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, Ю.В Городилова // Современные проблемы биологической эволюции: материалы II Международной конференции. 11–14 марта 2014, г. Москва. – М.: ГДМ, 2014. – С. 25–28.
4. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам /Л.А. Животовский // Фенетика популяций. – М.: Наука, 1982. – С. 38-44.
5. Захаров В.М. Методология оценки здоровья среды / В.М. Захаров, Е.Ю. Крысанов, А.В. Пронин. – М.: Наука, 1996. – 170 с.
6. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов и др. – М.: Центр экологической политики России, 2000. – 68 с.
7. Колесов И.П. Численность и экология красной полёвки (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) в низовьях р. Колымы / И.П. Колесов, Е.С. Захаров // Успехи современного естествознания. – 2013. – № 8. – С. 16–17.
8. Кохонов Е.В. К оценке состояния среды территорий с разной антропогенной нагрузкой / Е.В. Кохонов, А.С. Аталикова, Н.С. Москвитина // Труды Томского государственного университета. – Серия биологическая: Современные подходы и методы изучения рационального использования и охраны биоразнообразия – Томск: Томский государственный ун-т, 2013. – Т. 284. – С. 80–89.
9. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. – М.: Наука, 1988. – С. 8–52.
10. Левых А.Ю., Ильина Н.В. К вопросу о географической изменчивости краниометрических признаков красной полёвки (Myodes (=Clethrionomys) rutilus Pallas, 1779) / А.Ю. Левых, Н.В. Ильина // Экологический мониторинг и биоразнообразие. – 2015. – № 3. – C. 79–87.
11. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Биоразнообразие Томского Приобья: Млекопитающие: учебное пособие. – 2-е изд., испр. и доп. /Н.С. Москвина, Н.Г. Сучкова. – Томск: Издательский Дом ТГУ, 2015. – 328 с.
12. Сорокина Н.В. Морфотипическая изменчивость структуры жевательной поверхности зуба м3 красной полевки (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) (Rodentia, Cricetidae) северной и средней тайги Тюменской области /Н.В. Сорокина // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2011. – Т. 13, № 1(5). – С. 1154–1157.

Изучение популяционно-генетических процессов в динамике, степени реализации морфологического, в том числе и фенотипического потенциала популяций, является одним из важнейших направлений исследований, нацеленных на раскрытие механизмов устойчивости биологических систем, что особенно актуально в условиях изменяющейся среды обитания организмов. Помимо теоретического значения, данное направление исследований имеет и практическое применение при проведении феногенетического мониторинга на территориях, различающихся степенью и характером антропогенного влияния [2, 3].

Имея обширный ареал, охватывающий лесную, лесостепную, лесотундровую зоны Евразии и западной части Северной Америки[11], и образуя множество внутривидовых форм, красная полевка (отряд Грызуны – Rodentia, семейство Хомяковые – Cricetidae, род Лесные полевки – Clethrionomys) является одним из модельных видов эволюционных, генетических, морфологических и экологических исследований [7, 10, 12].

Цель исследования – изучение фенетического разнообразия меристических признаков черепа красных полевок (Myodes (=syn. Clethrionomys) rutilusPallas, 1779) популяций Томской области.

Материалы и методы исследования

Основой исследования послужила выборка животных трех популяций: чаинской (центр области, n=12), киреевской (юг, n=31) и зырянской (юго-восток, n=26). Территории, занимаемые популяциями, представляют собой лесные массивы и характеризуются относительно слабой антропогенной нагрузкой (рекреация, сбор дикоросов, охота), крупные промышленные предприятия – отсутствуют. Отлов животных осуществлялся в летний период (июль – август) 2011–2013 гг. по стандартной методике с применением давилок.

Анализировались 19 признаков (10 билатеральных и 9 небилатеральных), представленных 59 фенами. Выделение признаков, основанных на количестве отверстий для нервов и кровеносных сосудов (билатеральные), произведено по В.М. Захарову [5]. Кодировка фенов осуществлена на основе латинских названий соответствующих костей, мест расположения отверстий, цифра после буквенного обозначения фена – количество отверстий. Фенетические признаки, отражающие форму костей черепа, описаны по каталогу Н.И. Лариной и И.В. Ереминой [9].

Оценка состояния природных популяций красной полевки по стабильности развития проведена по методике В.М. Захарова и соавт. [6].

Для характеристики фенетического разнообразия группировок животных использовались показатели внутрипопуляционного разнообразия (µ) и доли редких фенов (h), предложенные Л.А. Животовским [4].

Полученные данные статистически обработаны с использованием пакетов прикладных программ Statistica 6.0 и PHEN 3.0 [1].

Результаты исследования

Корреляционный анализ, направленный на выявление возможных связей частот проявления фенов с полом и возрастом животных, показал наличие слабой связи между полом и признаками Fd и Fam; возрастом и признаками Fpz, Fh, Fplf. Степень связанности признаков оказалась мала (коэффициент корреляции Спирмена ≤ 0,3, p ≤ 0,05), что позволило далее анализировать группировки животных без учета пола и возраста (объединенные выборки).

Для 10 анализируемых билатеральных черепных признаков животных района исследования выявлено преобладание двух симметричных соотношений количества отверстий на левой и правой стороне черепа – 0–0 и 1–1. Данные соотношения, по отдельным признакам, регистрировались в 70–80 % случаев (табл. 1). Комбинация 2–2 встречалась в единичных случаях (до 2 % по отдельным признакам). Из несимметричных преобладала комбинация 0–1, в меньшей степени 1–2. В единичных случаях встречались соотношения 0–2, 1–3, 1–4, 2–3. Наибольшей изменчивостью характеризуется такой признак как Fp, для которого выделено 7 комбинаций количества отверстий на правой и левой стороне черепа: 0–0, 0–1, 1–1, 1–2, 1–4, 2–2, 2–3.

Таблица 1

Изменчивость количества черепных отверстий у красной полевки Томской области (процентное соотношение)

Признак

Популяции

Комбинации количества черепных отверстий

0-0

0-1

0-2

1-1

1-2

1-3

1-4

2-2

2-3

Fd

Киреевская

74

16

 

10

         

Зырянская

88

8

 

4

         

Чаинская

78

11

         

11

 

Fpz

Киреевская

65

26

 

10

         

Зырянская

96

     

4

       

Чаинская

44

33

 

22

         

Fbo

Киреевская

80

10

     

10

     

Зырянская

50

17

 

33

         

Чаинская

                 

Fh

Киреевская

95

5

             

Зырянская

73

20

         

7

 

Чаинская

100

               

Fp

Киреевская

36

12

 

52

         

Зырянская

27

20

 

13

27

 

7

 

7

Чаинская

13

   

63

     

13

13

Fplf

Киреевская

50

19

 

31

         

Зырянская

10

   

90

         

Чаинская

 

10

 

70

20

       

Fof

Киреевская

27

19

 

54

         

Зырянская

48

32

4

12

4

       

Чаинская

40

30

 

30

         

Fip

Киреевская

3

5

 

20

         

Зырянская

 

13

 

88

         

Чаинская

     

90

 

10

     

Ft

Киреевская

4

23

 

73

         

Зырянская

12

28

 

52

8

       

Чаинская

     

80

20

       

Fam

Киреевская

42

42

3

10

3

       

Зырянская

65

15

 

15

4

       

Чаинская

89

   

11

         

 

Средняя частота асимметричного проявления на признак во всех анализируемых популяциях составила 0,2 ± 0,03, что, согласно шкале оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития для млекопитающих [6], позволяет отнести территорию сбора материала к чистой и условно нормальной по качеству среды (I балл). Следует отметить, что у популяции красной полевки, обитающей на территории пригорода г. Томска, подверженной повышенному техногенному воздействию, указанный выше показатель составил 0,42 ± 0,07 (III балл, территория со средним уровнем отклонения от нормы качества среды) [8]. Таким образом, три исследованные популяции могут быть использованы в качестве контроля при проведении феногенетического мониторинга.

Из небилатеральных признаков у животных исследованных популяций наибольшим разнообразием характеризуется форма медиальной (Mfm) и латеральной (Mfl) части лобного края носовой кости – по 6 фенов.

Частоты встречаемости всего комплекса анализируемых фенов и результаты попарного сравнения (критерий хи-квадрат) животных трех популяций приведены в табл.2.

Таблица 2

Частоты встречаемости краниологических признаков красных полевок и результаты попарного сравнения (критерий хи-квадрат) животных трех популяций Томской области

Признаки

Фен

Популяции

Сравниваемые пары

популяций

(хи - квадрат)

Чаинская

Киреевская

Зырянская

n

частота

n

частота

n

частота

1-2

1-3

2-3

Fd

Fd0

14

93

62

82

51

92

 

 

 

Fd1

8

13

62

18

51

8

Fpz

Fpz0

15

53

62

77

51

96

 

**

**

Fpz1

15

47

62

23

37

3

Fpz2

0

 

0

 

37

3

Fh

Fh0

16

38

44

98

27

85

 

**

 

Fh1

16

63

32

3

23

13

Fh2

0

 

0

 

23

4

Fp

Fp0

8

0

50

42

30

37

 

 

*

Fp1

16

69

50

58

30

40

Fp2

16

25

0

0

26

19

Fp3

8

13

0

0

26

4

Fp4

0

0

0

0

26

4

Fplf

Fplf0

16

6

54

59

42

12

**

 

 

Fplf1

16

81

54

41

42

88

Fplf2

16

13

0

0

0

0

Fof

Fof0

18

44

58

38

50

66

 

 

**

Fof1

18

56

58

62

50

30

Fof2

0

0

0

0

50

4

Fip

Fip0

18

0

58

21

49

6

*

 

**

Fip1

18

94

58

79

49

94

Fip3

18

6

0

0

0

0

Ft

Ft0

18

0

53

17

50

26

 

*

 

Ft1

18

100

53

83

50

70

Ft2

10

0

0

 

36

6

Fam

Fam0

17

76

62

65

52

73

 

 

 

Fam1

17

24

62

32

52

25

Fam2

9

0

19

11

14

7

Ml

Ml2

11

100

32

75

25

88

 

 

 

Ml8

11

0

32

25

25

12

Mfm

Mfm1

11

0

32

41

25

72

**

**

**

Mfm2

11

36

32

0

25

12

Mfm3

11

9

32

3

25

0

Mfm4

11

0

32

19

25

4

Mfm5

11

0

32

34

25

8

Mfm6

11

55

32

0

25

4

Mfl

Mfl1

11

18

32

19

25

8

 

 

 

Mfl2

11

18

32

41

25

72

Mfl3

11

9

32

0

25

0

Mfl4

11

0

32

0

25

12

Mfl6

11

0

32

41

25

0

Mfl7

11

55

32

0

25

8

pp

pp1

11

0

32

31

25

0

 

 

**

pp2

11

0

32

3

25

24

pp3

11

100

32

66

25

76

Mpm

Mpm2

11

0

32

0

25

4

 

 

**

Mpm4

11

100

32

22

25

92

Mpm5

11

0

32

75

25

0

Mpm6

11

0

32

3

25

4

Mpl

Mpl5

11

0

32

34

25

4

*

 

**

Mpl7

11

100

32

66

25

96

Moip

Moip2

11

100

32

28

21

100

**

 

**

Moip3

11

0

32

25

21

0

Moip6

11

0

32

47

21

0

Примечание: n – объем выборки. Уровень значимости межгрупповых различий по отдельным признакам (хи-квадрат):* – p < 0,05; ** – p < 0,01.

В ходе попарного сравнения выявлены межгрупповые различия (p ≤ 0,05) между популяциями: чаинская – киреевская и киреевская – зырянская по пяти, чаинская – зырянская – по четырем признакам. Все популяции различались между собой по частоте встречаемости фенов признака Mfm.

Меньшим показателем внутрипопуляционного разнообразия (µ) по всему комплексу исследованных признаков характеризовались животные чаинской популяции – 1,68 ± 0,04, в киреевской и зырянской популяциях величина данного показателя несколько выше – 2,05 ± 0,04 и 2,03 ± 0,04 соответственно. Однако доля редких фенов (h) в чаинской популяции (0,44 ± 0,01) больше, чем в киреевской и зырянской (0,32± 0,01 в обоих случаях).

Заключение

Полученные результаты следует считать предварительными, т.к. исследования проводились на относительно малых выборках животных. Выявленное преобладание симметричных соотношений количества отверстий для нервов и кровеносных сосудов на левой и правой стороне черепа указывает на стабильность онтогенеза животных исследованных популяций. По величине интегрального показателя стабильности развития (0,2±0,03) красных полевок территории их обитания характеризуются как чистые и условно нормальные по качеству среды, что позволяет использовать данные территории в качестве контроля при организации феногенетического мониторинга. По показателю внутрипопуляционного разнообразия и доле редких фенов красные полевки из популяции центральной части Томской области отличаются от животных юга и юго-востока области.


Библиографическая ссылка

Рядинская Г.С., Кохонов Е.В., Нехорошев О.Г. К ИЗУЧЕНИЮ ФЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КРАСНЫХ ПОЛЕВОК (MYODES (=CLETHRIONOMYS) MYODES RUTILUS PALLAS, 1779) ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ // Современные проблемы науки и образования. – 2017. – № 3.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=26483 (дата обращения: 17.11.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074