На территории Горной Шории (Кемеровская область) расположен один из крупнейших массивов широколиственного леса в Сибири, сохранившийся с дочетвертичного времени. Ядро флоры липового острова составляют 30 неморальных видов растений, эдификатором и соэдификатором фитоценозов выступает липа сибирская Tilia sibirica Bayer. Площадь, на которой липа доминирует в древостое, составляет около 6 тыс. га [5, 6]. Флора реликтового липового острова хорошо исследована, но животный мир остается практически не изученным [5]. В то же время деятельность животных вносит значительный вклад в поддержание потоков вещества и энергии в экосистемах, а насекомые-опылители способны обеспечивать половое размножение энтомофильных растений, способствуя поддержанию генетического разнообразия и стабильности растительных сообществ.
Пчелы – процветающая группа насекомых-опылителей, насчитывающая в мировой фауне более 17 тыс. видов, которые относятся к 443 родам и восьми семействам [13]. Изученность фауны и экологии этих насекомых в Алтае-Саянской горной стране и на сопредельных территориях Сибири остается недостаточной. К настоящему времени опубликовано лишь несколько обзорных статей, содержащих данные о фауне, биотопическом распределении и трофических связях пчел Горной Шории [3, 11, 4, 12], однако локальные фауны остаются изученными весьма поверхностно. Изучение биоразнообразия пчел реликтовых сообществ представляет большой интерес с точки зрения познания истории формирования, географической дифференциации и эволюции природной среды четвертичного времени, а также позволит более эффективно выстраивать стратегию сохранения и восстановления экосистем, что особенно актуально для Кемеровской области как индустриального региона.
Целью данной работы является изучение видового состава и трофических связей пчел Кузедеевского липового острова.
Материал и методы исследования
Сбор материала был проведен в период 22–25 мая и 1–4 июля 2016 г. на территории Федерального памятника природы «Липовый остров» (Кемеровская область, Новокузнецкий район, 7 км восточнее п. Кузедеево; 53° 19′ с. ш., 87° 18′ в. д.). Пчел отлавливали энтомологическим сачком или пинцетом в ходе радиальных маршрутов, в пределах 1 км от указанной точки, медоносных пчел (Apis mellifera Linnaeus, 1758) не собирали и не учитывали. Для обозначения сборщиков приняты сокращения: СД – Д.А. Сидоров, ЯС – С.Н. Яковлева, ЛС – С.Л. Лузянин.
Представители рода Bombus (шмели) определены С.Л. Лузяниным, семейства Halictidae – Ю.В. Астафуровой (Зоологический институт РАН), семейства Megachilidae – С.Н. Яковлевой, остальные пчелы – Д.А. Сидоровым. Для подтверждения правильности определения использованы справочные коллекции ЗИН РАН и КемГУ. Всего обработано 416 экземпляров пчел, из которых 223 экземпляра составляют шмели. Собранный материал хранится в коллекции КемГУ, по одному экземпляру Evylaeus amurensis и E. pauxillus передано для обеспечения доступа специалистов и хранения в коллекцию ЗИН РАН. Список видов составлен в соответствии с системой пчел Ч. Миченера [13]. Самки — основательницы шмелей обозначены ♀ (q), рабочие особи – ♀ (w).
Для ареалогического анализа принята упрощенная схема К.Б. Городкова [1]. Ввиду слабой изученности фауны пчел Сибири учитывали только долготный аспект распространения. Типы ареалов указаны на основе сведений о распространении, взятых из обзорной [9, 10, 15] и уточняющей литературы [14].
Определение посещаемых растений подтверждено С.А. Шереметовой (Кузбасский ботанический сад, ФИЦ УУХ СО РАН).
Результаты исследования
В Кузедеевском липовом острове обнаружено 38 видов пчел, относящихся к 11 родам и 5 семействам, все они указываются для этой территории впервые. 7 видов впервые обнаружены в Горной Шории (*), из них 2 впервые найдены в Западной Сибири (**), все они относятся к семейству Halictidae, изученному в Западной Сибири в наименьшей степени.
Семейство Colletidae
Hylaeus cardioscapus Сockerell, 1924
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 1-4.VII, 3 ♀, 8 ♂, (СД); 4.VII, 2 ♀, (ЯС); поляна, лесной луг, 2.VII, 3 ♀, (СД); 2.VII, 1 ♀, (ЯС).
Посещаемые растения: Aegopodium podagraria, Chamerion angustifolium, Veronica longifolia.
H.gracilicornis (Morawitz, 1867)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 1-4.VII, 2 ♀, 5 ♂, (СД); поляна, лесной луг, 2.VII, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Aegopodium podagraria, Chamerion angustifolium, Veronica longifolia.
H.rinki (Gorski, 1852)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 1-4.VII, 3 ♀, 4 ♂, (ЯС); 3-4.VII, 4 ♀, 6 ♂, (СД).
Посещаемые растения: Aegopodium podagraria.
Семейство Andrenidae
Andrena bicolor Fabricius, 1775
Тип ареала: евро-сибирский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 1 ♀, (ЛС); 3.VII, 1 ♀, (ЯС); поляна, лесной луг, 23.V, 1 ♂, (ЛС).
A.fucata Smith, 1847
Тип ареала: евро-сибирский.
Материал: высокотравный лесной луг, 1-4.VII, 13 ♀, (СД); 1-4.VII, 9 ♀, (ЯС); поляна, лесной луг, 2.VII, 1 ♀, (СД); 2 ♀, (ЯС).
Посещаемые растения: Aegopodium podagraria, Cerastium davuricum, Chamerion angustifolium.
A.fulvida Schenck, 1853
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 3.VII, 2 ♀, (СД); 4.VII, 1 ♀, (ЯС).
A.haemorrhoa (Fabricius, 1781)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 1 ♀, (ЛС).
A.helvola (Linnaeus, 1758)
Тип ареала: евро-сибирский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 8 ♀, (ЛС); 6 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Padus avium, Spiraea media.
A.maukensis Matsumura, 1911
Тип ареала: сибиро-дальневосточный.
Материал: высокотравный лесной луг, 2-3.VII, 2 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Cerastium davuricum.
A. subopaca Nylander, 1848
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 22-25.V, 4 ♂, (СД); 25.V, 1 ♀, 1 ♂, (ЛС); 1-4.VII, 8 ♀, (СД); 6 ♀, (ЯС); липовый лес, 2.VII, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Aegopodium podagraria, Agrimonia pilosa, Crepis sibirica, Ranunculus monophyllus.
A. wilkella (Kirby, 1802)
Тип ареала: голарктический.
Материал: высокотравный лесной луг, 1.VII, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Aegopodium podagraria.
Семейство Halictidae
Halictus compressus Pesenko, 1985*
Тип ареала: евро-сибирский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 1 ♀, (СД).
H.hedini Blüthgen, 1934*
Тип ареала: сибиро-дальневосточный.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 2 ♀, (ЛС); 2 ♀, (СД); 4.VII, 1 ♀, (СД); поляна, лесной луг, 25.V, 2 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Ranunculus repens, Trollius asiaticus.
Evylaeus albipes (Fabricius 1781)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 1 ♀, (СД); 10 ♀, (ЛС); липовый лес, 23.V, 1 ♀, (ЛС); поляна, лесной луг, 23.V, 1 ♀, (ЛС); 23-25.V, 5 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Padus avium, Paeonia anomala, Ranunculus repens, Trollius asiaticus.
E.amurensis (Vachal 1902)**
Тип ареала: сибиро-дальневосточный.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 2 ♀, (СД); липовый лес, 23.V, 3 ♀, (СД); поляна, лесной луг, 25.V, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Padus avium, Paeonia anomala, Ranunculus repens, Spiraea media.
E.fratellus (Pérez 1903)*
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: липовый лес, 23.V, 1 ♀, (ЛС); 1 ♀, (СД); 2.VII, 1 ♀, (СД); поляна, лесной луг, 25.V, 3 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Crepis sibirica, Paeonia anomala, Trollius asiaticus.
E. leucopus (Kirby 1802)*
Тип ареала: евро-сибирский.
Материал: поляна, лесной луг, 25.V, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Trollius asiaticus.
E.pauxillus (Schenck 1853)**
Тип ареала: евро-сибирский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 4 ♀, (ЛС); поляна, лесной луг, 25.V, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Trollius asiaticus.
E.rufitarsis (Zetterstedt 1838)*
Тип ареала: голарктический.
Материал: липовый лес, 23.V, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Paeonia anomala.
Семейство Megachilidae
Hoplitis leucomelana (Kirby, 1802)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: поляна, лесной луг, 2.VII, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Chamerion angustifolium.
Osmia bicolor (Schrank, 1781)
Тип ареала: евро-сибирский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 1 ♀, (ЛС).
O.parietina Curtis, 1828
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: липовый лес, 2.VII, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Crepis sibirica.
Coelioxys mandibularis Nylander, 1848
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 1.VII, 1 ♂, (СД); липовый лес, 2.VII, 1 ♂, (СД); поляна, лесной луг, 2.VII, 1 ♂, (СД); 2 ♂, (ЯС).
Посещаемые растения: Chamerion angustifolium, Crepis sibirica, Veronica longifolia.
Megachile lapponica Thomson, 1872
Тип ареала: голарктический.
Материал: высокотравный лесной луг, 1-4.VII, 1 ♀, 2 ♂ (ЯС); 2 ♀, 2 ♂ (СД); поляна, лесной луг, 2.VII, 2 ♀, 4 ♂ (СД); 3 ♀, 1 ♂ (ЯС).
Посещаемые растения: Cerastium davuricum, Chamerion angustifolium, Cirsium helenioides, Veronica longifolia.
M.ligniseca (Kirby, 1802)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 3.VII, 1 ♀, (СД); липовый лес, 2.VII, 1 ♀, (СД).
Посещаемые растения: Crepis sibirica.
Семейство Apidae
Eucera longicornis (Linnaeus, 1758)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: поляна, лесной луг, 2.VII, 1 ♂, (ЯС).
Anthophora furcata (Panzer, 1798)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 1.VII, 1 ♂, (СД); 3-4.VII, 3 ♂, (ЯС); липовый лес, 2.VII, 1 ♂, (СД); поляна, лесной луг, 2.VII, 1 ♀, 1 ♂, (СД).
Посещаемые растения: Chamerion angustifolium, Crepis sibirica.
A.terminalis Cresson, 1869
Тип ареала: голарктический.
Материал: высокотравный лесной луг, 3.VII, 1 ♂, (ЯС).
B.barbutellus (Panzer, 1801)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: липовый лес, 23.V, 2 ♀, (ЛС).
B.hortorum (Linnaeus, 1761)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 22.V, 7 ♀ (q), (ЛС); липовый лес, 25.V, 10 ♀ (q), (ЛС); 6 ♀ (w), (ЛС).
Посещаемые растения: Pulmonaria mollis, Ranunculus repens, Trollius asiaticus.
B.hypnorum (Linnaeus, 1758)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 22.V, 4 ♀ (w), (ЛС); липовый лес, 25.V, 7 ♀ (q), (ЛС); 1 ♀ (w), (ЛС).
Посещаемые растения: Pulmonaria mollis, Trollius asiaticus.
B.lucorum (Linnaeus, 1761)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 22-25.V, 34 ♀ (q), (ЛС); 17 ♀ (w), (ЛС); липовый лес, 23.V, 18 ♀ (q), (ЛС); 8 ♀ (w), (ЛС).
Посещаемые растения: Caragana arborescens, Padus avium, Paeonia anomala, Primula macrocalyx, Pulmonaria mollis, Ranunculus repens, Trollius asiaticus.
B.modestus Eversmann, 1852
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: липовый лес, 23.V, 1 ♀ (q), (ЛС).
B.pascuorum (Scopoli, 1763)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 22.V, 13 ♀ (q), (ЛС); 5 ♀ (w), (ЛС); липовый лес, 23-25.V, 18 ♀ (q), (ЛС); 16 ♀ (w), (ЛС).
Посещаемые растения: Caragana arborescens, Paeonia anomala, Pulmonaria mollis, Ranunculus repens, Trollius asiaticus.
B.pratorum (Linnaeus, 1761)
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 22-25.V, 4 ♀ (q), (ЛС); 16 ♀ (w), (ЛС).
Посещаемые растения: Corydalis bracteata, Pulmonaria mollis, Ranunculus repens, Trollius asiaticus.
B.schrencki Morawitz, 1881
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 11 ♀ (q), (ЛС); 6 ♀ (w), (ЛС).
Посещаемые растения: Caragana arborescens, Crepis sibirica, Paeonia anomala, Pulmonaria mollis.
B.sichelii Radoszkowski, 1860
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 8 ♀ (q), (ЛС); 1 ♀ (w), (ЛС); липовый лес, 23.V, 4 ♀ (q), (ЛС); 5 ♀ (w), (ЛС).
Посещаемые растения: Pulmonaria mollis, Trollius asiaticus.
B.sporadicus Nylander, 1848
Тип ареала: трансевразиатский.
Материал: высокотравный лесной луг, 25.V, 1 ♀ (q), (ЛС).
Небольшой объем собранного материала не позволяет составить полного представления о фауне пчел изученной территории, однако предварительный анализ видового и численного обилия показывает значительное сходство фауны пчел липового острова со структурой фауны пчел, характерной для таежных лесов Западной Сибири (Панфилов, 1968). По числу видов и особей наиболее представлены семейства Apidae (13 видов, 55,8% от числа особей), Andrenidae и Halictidae (по 8 видов, 16,8% и 10,8% соответственно). Наибольшим числом видов представлены роды Bombus (10), Andrena (8) и Evylaeus (6).
Большинство обнаруженных видов пчел (около 74%) имеет очень широкие ареалы – трансевразиатские (24 вида) и голарктические (4 вида). По численному обилию также преобладают трансевразиатские виды (около 80% от общего числа особей). Виды с узкими ареалами, локальные эндемики или новые для науки виды выявлены не были.
Исследование трофических связей показало, что на территории липового острова пчелы посещают 17 видов растений 12 семейств. В конце мая наиболее предпочитаемыми являются растения семейств Ranunculaceae и Boraginaceae, в начале июля – Apiaceae, Onagraceae, Asteraceae и Scrophulariaceae. Дальнейшее изучение трофических связей позволит выявить участие пчел в опылении реликтовых видов растений липового острова.
Авторы благодарят научного сотрудника Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) Ю.В. Астафурову за определение пчел семейства Halictidae, а также директора и сотрудника Кузедеевского территориального отдела Лесного комплекса Кемеровской области В.Н. Егорова и В.В. Абрамова за помощь в организации экспедиции.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 16-34-00209 мол_а.