Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,931

CHARACTERISTICS OF SEED PROPAGATION SOME SPECIES OF THE GENUS PRIMULA L. (PRIMROSE) IN CONNECTION WITH THE POSSIBILITY OF THEIR PRACTICAL USE

Belyaeva T.N. 1 Butenkova A.N. 1 Prokopev A.S. 1
1 National Research Tomsk State University, Siberian Botanical Garden
Приводятся результаты изучения особенностей прорастания семян 4 видов рода Primula (P. macrocalyx Bunge., P. cortusoides L., P. pallasii Lehm., P. denticulata Smith.). Регулярное плодоношение отмечено у всех изученных видов. Масса 1000 семян различных видов варьирует от 0,05 до 1,00 г; максимальные показатели выявлены у видов секции Primula. Свежесобранные семена имели высокую всхожесть 70,7–98,7%, за исключением P. macrocalyx (семена не прорастали или имели всхожесть 6,7–22,0%). Максимальные показатели качества семян выявлены у P. cortusoides. Семена P. denticulata являются светочувствительными. Гибберелловая кислота является эффективным стимулятором прорастания семян P. macrocalyx, P. pallasii: всхожесть после обработки ГК3 в концентрации 0,1% составила через 7 месяцев хранения 86,7–97,3%, через 31 месяц – 36,7–45,3%. Максимальное содержание аскорбиновой кислоты выявлено в листьях P. pallasii.
The article presents the results of studying the characteristics of seed germination of 4 species of the genus Primula (P. macrocalyx Bunge., P. cortusoides L., P. pallasii Lehm., P. denticulata Smith.). Regular fruiting was observed in all species studied. The thousand-seed weight of different species varied from 0,05 g to 1,00 g; maximum values were found in species of Primula section. New-gathered seeds have a high germination rate of 70,7–98,7%, with the exception of P. macrocalyx (seeds did not germinate or germination was 6,7–22,0%). Maximum seed quality indicators identified in P. cortusoides. P. denticulata seeds are photosensitive. Treatment of the gibberellic acid solution induced germination of P. macrocalyx and P. pallasii seeds: germination after treatment by GA3 in 0,1% concentration was 86,7–97,3% (after 7 months storage), and 36,7–45,3% (after 31 months). The maximum content of ascorbic acid found in the leaves of P. pallasii.
primula
seed propagation
germination
stratification
gibberellic acid

Род Primula L. (Primulaceae) включает 430 видов травянистых растений, распространенных преимущественно в умеренных и холодных областях Северного полушария [15].

Виды рода широко распространены в декоративном садоводстве стран с умеренным климатом. Некоторые виды благодаря довольно высокому содержанию аскорбиновой кислоты (2–6%) представляют интерес как салатные растения и приправы к различным блюдам [1; 7]. В Российской Федерации листья P. veris L. разрешены к использованию в качестве пищевого поливитаминного средства, а в Европейской фармакопее корни и корневища P. veris и P. elatior L. применяются для получения препаратов отхаркивающего действия [10]. По результатам исследований, проведенных в лаборатории Восточно-Сибирского технологического института, в листьях Primula pallasii Lehm., собранных в третьей декаде июня, содержится 1520 мг% (1,52%) аскорбиновой кислоты в пересчете на массу сухого сырья [8]. Э.М. Гонтарь [3] сообщает о высоком содержании аскорбиновой кислоты в листьях P. macrocalyx Bunge, собранных в природных популяциях в Республике Хакасии: 250,0–565,5 мг% на сырую массу.

В сырье P. veris и P. macrocalyx идентифицированы полифенольные соединения, тритерпеновые сапонины, аминокислоты и органические кислоты, липофильные вещества, микроэлементы кроветворного комплекса, эфирное масло, а также соединения бисбибензильного типа, риккардин С и перроттетин Е, проявляюшие NOS-ингибирующую активность [1; 7; 10]. Галеновые препараты из растений P. macrocalyx оказывают седативное, отхаркивающее, спазмолитическое и диуретическое действие, используются при авитаминозах [9].

В природе запасы видов рода Primula ограничены, многие виды, например P. macrocalyx, P. cortusoides L. и др., включены в региональные Красные книги, поэтому актуальной задачей является изучение особенностей размножения растений в условиях культуры в различных регионах России.

Имеется обширная литература, посвященная изучению прорастания семян видов первоцвета. Так, по исследованиям, проведенным З.В. Долгановой [6], семена P. cortusoides при интродукции в Алтайском крае имели высокую всхожесть (74–96%), сохраняющуюся в течение 2 лет. Остальные виды или быстро теряли всхожесть, или значительно ее снижали. По данным, приводимым Т.И. Фоминой [12] для лесостепной зоны Западной Сибири, семена P. pallasii имели высокую всхожесть (до 70%), а семена P. macrocalyx – низкую (до 16%). Н.Ю. Курочкина [9] отмечает, что семена P. macrocalyx в условиях культуры в Новосибирской области находятся в состоянии эндогенного покоя и требуют стратификации при 3–5 °C. Они прорастают через 70 дней и всходят в течение 5 месяцев, лабораторная всхожесть составляет от 27 до 71%.

Интересные исследования проведены Н.Л. Белоусовой и Н.А. Богуш в Белоруссии [2]. По их данным, оптимальные температуры прорастания семян P. veris, P. denticulata находятся в интервале 15–20 °C, всхожесть семян на первом году жизни высокая: 82–100%. Уменьшение всхожести семян некоторых видов первоцвета по мере хранения они объясняют их переходом в неглубокий физиологический покой [2]. А.Н. Хрынова, Т.Р. Хрынова [13] отмечают, что жизнеспособность семян южносибирских видов первоцвета при интродукции в Нижнем Новгороде, определенная тетразольным методом, в первые полгода падает в среднем на 20%: у P. macrocalyx - больше чем на 32,4%, у P. Pallasii - на 16,9%.

Целью настоящей работы явилось изучение особенностей прорастания семян 4 видов рода Primula при интродукции в лесной зоне Западной Сибири в связи с перспективами их практического использования.

Объекты и методики исследований

Исследования проводились в 2012–2015 гг. на территории экспериментального участка Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (Томск). Почвы участка – серые лесные среднесуглинистого гранулометрического состава.

Объектами изучения послужили 4 вида: P. macrocalyx Bunge., P. cortusoides L., P. pallasii Lehm., P. denticulata Smith. Образцы семян P. macrocalyx, P. cortusoides, P. pallasii собраны с интродуцированных в Сибирском ботаническом саду (СибБС) растений, первоначально привлеченных из природных местообитаний (окрестности г. Томска). P. denticulata выращивали из семян репродукции СибБС.

Определение содержания аскорбиновой кислоты осуществляли в 2015 гг. в свежесобранных листьях средневозрастных генеративных особей методом визуального йодатометрического титрования [5].

Изучение всхожести семян проводили в лабораторных условиях, при температуре 18–20 °C, используя общепринятые методики [11]. Массу семян определяли в 4–5 повторностях.

Полученные данные обработаны с применением программы Statistica 8.0.

Авторы статьи выражают благодарность В.И. Ереминой за помощь в определении аскорбиновой кислоты в листьях видов Primula.

Результаты исследований

Изученные виды первоцвета являются многолетними поликарпическими короткокорневищными кистекорневыми розеточными гемикриптофитами. В 2012–2015 гг. они начинали вегетировать в апреле; начало цветения большинства видов отмечено в конце апреля – начале мая. P. cortusoides зацветала позже остальных видов: во второй и третьей декадах мая. Наиболее быстрое созревание семян выявлено у высокогорных видов: P. denticulata (июнь), P. pallasii (конец июня – первая половина июля). Данная ритмологическая особенность, вероятно, имеет адаптивное значение, т.к. позволяет растениям в суровых условиях высокогорий с коротким периодом вегетации быстро пройти основные фенофазы сезонного развития, включая диссеминацию. У P. macrocalyx, P. cortusoides семена созревали в июле – начале августа, что согласуется с данными, приводимыми рядом авторов для лесостепной зоны Западной Сибири [6; 9; 12].

Масса 1000 семян различных видов варьирует значительно: от 0,05 до 1,00 г. Максимальные показатели данного признака выявлены у видов секции Primula (P. macrocalyx, P. pallasii), минимальные – у P. denticulata (табл.). Внутривидовая изменчивость массы 1000 семян находится преимущественно в нижних пределах варьирования: от 2,5 до 10,8%, у P. denticulata – в средних пределах: 14,1–20,8%. Достоверных различий между показателями массы семян видов в 2013–2015 гг. не выявлено, т.е. данный признак можно считать достаточно стабильным.

Масса 1000 семян изученных видов Primula (2013–2015 гг.)

Название вида

2013 г.

2014 г.

2015 г.

P. denticulata

0,05 ± 0,01

0,06 ± 0,01

0,05 ± 0,01

P. cortusoides

0,35 ± 0,01

0,38 ± 0,01

0,35 ±0,01

P. macrocalyx

0,90 ± 0,04

1,00 ± 0,07

0,92 ± 0,01

P. pallasii

0,59 ± 0,02

0,60 ± 0,01

0,61 ± 0,02

Примечание. Указаны средние значения признака ± ошибка средней арифметической

Свежесобранные семена исследованных видов имели высокую всхожесть на свету: 70,7–98,7%, за исключением P. macrocalyx (рис. 1). Максимальные показатели качества семян выявлены у P. cortusoides (секция Cortusoides): средняя всхожесть свежесобранных семян 93,8–98,7%, энергия прорастания 60,3–88%. Всхожесть семян исследованных видов после 5 месяцев хранения соответствовала 1 классу ГОСТа 12420-81 [4].

рис 1.jpg

Рис. 1. Погодичная изменчивость качества свежесобранных семян видов Primula на свету

Примечание: здесь и далее приведены средняя арифметическая ± стандартное отклонение.

У P. cortusoides высокая всхожесть семян сохранялась на протяжении трех лет. Высокая всхожесть в первое полугодие после сбора сохранялась у P. pallasii и P. denticulatа, затем она начинала падать. Семена P. denticulata следует отнести к светочувствительным: всхожесть на свету превосходила в 1,6–1,8 (2,1) раза аналогичные показатели в темноте (рис. 2).

рис 2.jpg

Рис. 2. Всхожесть семян P. denticulata на свету и в темноте

Свежесобранные семена P. macrocalyx не прорастали или имели невысокую всхожесть (6,7–22,0%). Стратификация семян в течение 2,5 месяцев при низких положительных температурах повышала средние показатели всхожести семян до 54,1–61,4%; при хранении в течение 3,5 лет семена после стратификации имели среднюю всхожесть 16,7%.

В литературе отмечается положительный эффект при использовании в качестве стимулятора прорастания семян некоторых видов Primula гиббереллинов [14]. В связи с этим проведены эксперименты по изучению влияния гибберелловой кислоты на всхожесть семян. Семена 2 видов (P. macrocalyx, P. pallasii) после обработки ГК3 в концентрации 0,1% прорастали со средней всхожестью 86,7–97,3% через 7 месяцев хранения, через 31 месяц – со всхожестью 36,7–45,3%. Стратификация семян при низких положительных температурах (3 °C) была менее эффективной (рис. 3). Проведенные исследования позволяют считать гибберелловую кислоту эффективным стимулятором прорастания семян видов Primula. По-видимому, семена некоторых видов первоцвета находятся в состоянии покоя и не теряют способности к прорастанию по крайней мере в течение 2,5–3 лет.

рис 3.jpg

Рис. 3. Влияние гибберелловой кислоты и стратификации на прорастание семян некоторых видов первоцвета

Изученные виды при выращивании в Сибирском ботаническом саду образуют регулярный самосев, обильный у P. pallasii.

В 2015 г. определено содержание аскорбиновой кислоты в фенофазу конца цветения в листьях 4 видов Primula, представляющих интерес в качестве перспективных ранневесенних салатных пищевых растений. Содержание аскорбиновой кислоты варьировало от 1,91 до 4,65% в пересчете на влажность. Максимальное содержание аскорбиновой кислоты выявлено в листьях P. pallasii, минимальное – у P. cortusoides (рис. 4, 5).

Рис. 4. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях видов примул (2015 г.), мг%

Рис. 5. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях видов примул, % в пересчете на влажность (2015 г.)

Заключение

Масса семян исследованных видов варьирует от 0,05 до 1,00 г. Максимальные показатели массы семян выявлены у видов секции Primula, а качества семян – у P. cortusoides (секция Cortusoides). Эффективным стимулятором прорастания семян видов Primula следует считать гибберелловую кислоту. Семена P. denticulata светочувствительные, поэтому посев семян следует проводить по поверхности почвы. Для P. macrocalyx может быть рекомендован подзимний посев семян в грунт или обработка раствором гибберелловой кислоты. Максимальное содержание аскорбиновой кислоты выявлено в листьях P. pallasii.

Статья подготовлена при поддержке Фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере, тема проекта «Разработка модульной технологии фитопроектирования для создания сэмплеров «FlowerBox»», договор № 8154ГУ2/2015.