В связи с последними экономическими и геополитическими изменениями, обстановка вокруг рыбных ресурсов становится всё более напряжённой, а следовательно повышается и интерес к рыбному хозяйству страны. Всё это происходит на фоне постоянно уменьшающихся отловов осетровых и сиговых видов рыб, что не отвечает возрастающим потребностям населения. Уменьшаются отловы и непромысловых видов являющихся кормовой базой водоёмов, в частности линя, который со временем может стать своеобразным стратегическим ресурсом.
Бассейн нижнего Тобола представляет для нас интерес, в первую очередь, как нагульно-нерестовый приток и важнейший элемент обширной экологической системы реки Иртыш. Фаунистический состав нижнего Тобола - это проблема изучения биоразнообразия не только его бассейна, но и многих других рек составляющих бассейн Иртыша. А без этого трудно проводить биогеографическое деление и всего бассейна Оби. В некоторых ихтиоцинозах, а в данном случае бассейн нижнего Тобола, практически остаются не изученными морфология и экология отдельных видов, изменяющиеся в зависимости от условий их обитания.
Цель исследования. Изучение экологии и морфологии линя бассейна нижнего Тобола, выявление его зоогеографических особенностей и основных биологических характеристик.
Материалы и методы исследования. Экологические исследования проводились по общим методикам изучения внутренних водоёмов (Митропольский, 1975) с 1989 по 2007гг. Обрабатывался только свежий материал согласно схеме промеров И.Ф.Правдина (1966), при соотношении полов 1:1, что является достаточным для общей морфологической характеристики популяции (Вайнберг, Шумекер, 1979). А для обработки морфологического материала использовалась вариационно-статистическая методика с использованием методов многомерного статистического анализа (Решетников, 1980 Андреев, 1980; Плохинский, 1978). Возраст рыб определялся по чешуе и жаберным крышкам согласно руководству Н.И.Чугуновой (1959), а рост по руководству К.Ю.Дгебуадзе (2001).
Плодовитость линя подсчитывалась по трём навескам с каждой самки (в IV-V стадиях зрелости), отдельно по разным размерам икринок. Питание рыб исследовалось с возраста 1+ и старше по инструкции П.Л.Пирожникова (1972) с определением индекса наполнения пищеварительного тракта и индекса пищевого сходства (А.А.Шорыгин, 1952).
Биомасса фитопланктона подсчитывалась по Г.И.Сретенской (1961) и Т.И.Морозовой (1972), а зоопланктона по А.А.Салазкиной и Н.А.Слепокуровой (1977).
Для определения относительной выживаемости молоди, в местах нагула и нерестилищ линя, а это пойменные озёра и протоки, в конце июня, июля и сентября делался отлов мальков и сигалеток.
Результаты исследования. В бассейне реки Тобол популяция линя в Сибири образует крайнюю западную часть ареала данного вида. Его основные биотопы - это глубокие заводи с илистым дном заросшие нитчатыми водорослями и частично камышом, урутью и рогозом. Единично линь также отмечался и в самом Тоболе, но опять же таки в не глубоких местах, в основном заводях, с большим объёмом растительности и хорошо нагретой водой.
Линь представляет для нас интерес потому, что в Сибири является наименее изученным видом ихтиофауны, а в бассейне Иртыша он вообще не рассматривался ни кем [8]. Данные авторов, ранее исследовавших линя в различных местах ареала данного вида и не только в бассейне реки Обь, а именно: на востоке - бассейн р. Баргузин в Забайкалье, на юге - реки Азербайджана и в Восточной Европе - реки Белоруссии, мы решили сравнить с нашими материалами.
Линь нижнего Тобола ближе всего, по большинству меристических признаков, к линю из озёр Алтая и средней Оби. Также, он практически не отличается от линя из европейской части страны и Белоруссии. Больше всего отличий у «тобольского» линя с линём из Закавказья и Забайкалья. Единственное, ярко выраженное отличие от всех остальных популяций - это меньшее число позвонков (36,7 против 38,8 41,0). Также свою отличительную особенность имеет и линь из бассейна Оби - большее число чешуй (пор) в боковой линии (104,4 105,9 против 98,7-101,1). Подобный отличительный признак есть у каждой из рассмотренных популяций линя из других регионов.
Сравнивая «тобольского» линя с наиболее отличным и удалённым от него на восток Забайкальским линём отмечаем его: длиннорылость (9,4 против 6,8), высокоголовость (23,3 против 22,4), малоглазость (3,9 против 4,2), широколобость (13,6 против 10,9) и большее заглазничное расстояние (15,0 против 11,5). Если же рассматривать отличия «тобольской» популяции от других популяций вида в различных частях ареала, по сумме всех признаков (критерий Кульбака), то разница с Забайкальским линём будет выражена более, чем в три раза. Общее расхождение суммы признаков (51) с западной белорусской популяцией, даже меньше, чем с ближними обскими популяциями (177 202) и подобное говорит о том, морфологические отличия у рыб больше зависят от конкретных экологических условий водоёмов, а не от их географического положения.
Как уже отмечалось, морфологические особенности линя нижнего Тобола ранее не рассматривались. Остались не изученными также его питание и кормовая база. По нашим исследованиям, в начале жизни основу питания мальков (9-27мм) составляет детрит с не значительной примесью зообентоса и зоопланктона. Именно на долю детрита приходится ¾ всей пищевой массы. Затем, слегка подросшие сеголетки, переключаются на зообентос (54-56% от объёма всей пищи). Это - личинки жуков, молодь пиявок, хирономиды, овсянки и подёнки. Оставшиеся, примерно 40%, составляют детрит и не большие водные растения. В питании практически отсутствует зоопланктон. Характер питания взрослого линя можно охарактеризовать как растительно-бентосный, лишь с не значительным включением зоопланктона.
Хирономиды присутствуют в питании линя во всех возрастных группах (от 0,1 до 0,12% от веса пищи), а в основном, среди бентосных кормов (от 30 до 90%) преобладают моллюски, ручейники и подёнки. Особей с пустыми кишечниками нами не отмечено, хотя накормленость линей не значительна (11,64-43,840/000), возможно из-за того, что значительную долю питания (от 4 до 41%) составляет водная растительность.
Наши данные по питанию линя в значительной степени отличаются от его питания в западной части ареала (Белоруссия), где он в основном поедает моллюсков, личинок насекомых с совсем не значительной примесью растительности [5], и от питания восточного ареала (Забайкалье), где в его рационе наоборот преобладают растительные корма [6].
Линь в бассейне нижнего Тобола имеет средние показатели по линейному и весовому росту среди всего ареала вида, а именно: он достаточно схож по ростовым характеристикам с белорусским линём [5], линём из р. Дунай [12], и линём из уральских рек [14]. Уступает, но не значительно, в росте линю из бассейна сред ней Оби [9] и популяциям западного края ареала (Зап. Европа) [16]. Достаточно уступает в росте карельскому линю [3], линю в Азербайджане [1] и Забайкалье [6]. Самый высокий рост у линя в водоёмах Прибалтики [13], в низовьях Волги [2] и Терека [11]. Единственно, кто значительно отстаёт в росте от "тобольской" популяции линя, это линь из крайне южного ареала вида - горных озёр Алтая.
В возрасте от 3+ до 4+ «тобольский» линь становится половозрелым, что также наблюдается и в других частях ареала [2, 6, 11, 12, 14, 15], только в Рыбинском водохранилище половозрелость линя наступает в возрасте 5+ и старше [10]. Зрелость икры отмечена при диаметре икринок 1,08 (0,85-1,30) мм. В бассейне нижнего Тобола линь начинает нереститься лишь при температуре воды от 20 до 25,7°С в конце июня и весь июль, а в годы с высокими летними температурами - в первых числах августа. Метание икры двухразовое (но, вероятно возможен и третий нерест, при благоприятных условиях) с перерывом не более 10-11 дней между порциями.
Активность нереста обычно начинает с 3-5 июля и пик держится в среднем 15 дней. Начиная с 20 июля, активность нереста снижается, а при резком понижении температуры вообще прекращается. При этом не выметанная в яичниках икра постепенно резорбируется. Сама икра довольно мелкая и в различные периоды нереста имеет различные размеры и оттенки: до первого нереста - икринки желтовато-зеленоватые, диаметром 1,08 (0,85-1,30) мм; в первой порции - икринки светло-зеленоватые, их диаметр 0,74 (0,59-0,88) мм; во второй порции и оставшиеся после неё - икринки светлые, диаметр 0,49 (0,26-0,69) мм.
Как уже ранее отмечалось [7], линь является сугубо «семейной» рыбой, так как держится исключительно парами, как во время нереста, так и после него. В среднем абсолютная плодовитость нижнетобольского линя ниже уральского [14] и волжского [2], но выше, чем у линя из дельты р. Дунай и составляет 167428,8 (72665-360800) шт. Данные показатели очень близки к линю средней Оби [9]. Личинки пробиваются на 3-4 сутки и начинают движение в пределах нерестилищ и в открытых водоёмах лишь на третьем этапе. На первом и втором этапах они держатся только в местах выклева.
В самом Тоболе личинки отмечены не были, что, по-видимому, способствует относительно высокой выживаемости (0,049 - 0,229%) молоди линя в бассейне нижнего Тобола.
В уловах линь встречается в возрастном интервале от 2+ до 9+, что также отмечается и в других водоёмах ареала, за исключением линя (12+) в дельте Волги [2]. Возможно, девятилетний возраст является предельным для водоёмов Западной Сибири, где чаще всего встречаются пятилетние (24%), четырёхлетние (22%) и трёхлетние (16%) особи. Будучи редким видом, с локальным распространением, линь в настоящее время в бассейне нижнего Тобола не имеет какого-либо промыслового значения.
Единственная возрастная категория у нижнетобольского линя, где преобладают самки это - 6+ (1:6), и именно за счёт неё соотношение самцов и самок несколько смещено - 1:1,3.
На данный момент линь не представляет собой какого-либо промыслового интереса в виду своей спорадической распространённости и малочисленности.
Заключение
Распространение линя в бассейне нижнего Тобола неоднородно. Он встречается не часто в не глубоких местах, в основном заводях, с большим объёмом растительности и хорошо нагретой водой.
Нижнетобольской популяции присущи довольно не большой диаметр глаз при сравнительно крупных размерах головы, что характерно для водоёмов с низкой прозрачностью воды. Также, по сравнению с другими популяциями, имеют меньшую длину все, без исключения, плавники и хвостовой стебель.
Рост линя в сравнении с ростом из других водоемов Сибири неплохой и относительно быстрый, особенно до периода становления половозрелости. В дальнейшем скорость линейного роста снижается, но в тоже время начинают быстро набирать вес. То же самое происходит и в других водоёмах, что является результатом усиливающегося энергетического обмена, во время которого растёт масса в ущерб линейному росту.
Нерестится линь порционно. Первый нерест начинается в третьей декаде июня, а второй в начале июля, при температуре воды 20-25°. Именно температура воды и устанавливает межнерестовые промежутки, которые у линя в нижнем Тоболе длятся от 10 до 11 дней.
В разных возрастных группах, но с одинаковым линейным ростом, плодовитость рыб значительно отличается, что зависит от условий обитания в конкретном биотопе.
Выживаемость молоди линя в нижнем Тоболе достаточно высокая, что свидетельствует о хороших условиях нагула родительских стад в бассейне.
Половой состав линя в целом такой же, как и в других частях ареала - 1:1. Характерной особенностью можно считать лишь не значительное доминирование самок во всех возрастных категориях, что, в первую очередь, связанно с температурой воды во время развития личинок и инкубации икры. Это также выявлено и у других популяций линя в Сибири, но не отмечается в других регионах.
Рецензенты:
Довгань В.И., д.б.н., профессор, филиал ТюмГУ в г. Тобольске, г. Тобольск;
Харитонцев Б.С., д.б.н., профессор, филиал ТюмГУ в г. Тобольске, г. Тобольск.