Яровая мягкая пшеница является ведущей зерновой культурой, выращиваемой в Западной Сибири. Рост урожайности в условиях Западной Сибири сдерживается, прежде всего, из-за негативного влияния часто повторяющихся засух. В благоприятные по увлажнению годы основной ущерб пшенице наносят болезни, и среди них наиболее опасными являются бурая и стеблевая ржавчина. Для стабилизации урожайности пшеницы необходимо создавать устойчивые к засухе и болезням сорта. Большой интерес для решения селекционных задач представляет метод аналоговой (беккроссной) селекции. Он позволяет исправлять отдельные недостатки сортов при сохранении их положительных признаков и свойств. Одним из направлений исследований в области аналоговой селекции является изучение процессов формирования элементов урожайности и морфологических признаков растений, прежде всего особенностей строения колоса, стебля и листьев у аналогов сортов по сравнению с родительскими формами [2, 6, 8].
В селекционной практике большой интерес представляет оценка площади ассимиляционной поверхности органов растений пшеницы, поскольку степень её развития прямо влияет на величину продуктивности. Исследования, проведённые в Западной Сибири на яровой пшенице, показали, что потенциальные возможности сортов не реализуются из-за повреждения листовой поверхности болезнями [7]. В связи с этим представляет интерес изучить особенностей фотосинтезирующих органов у аналогов сорта Эритроспермум 59 и их родительских сортов, определить размер ассимилирующих органов растения, их изменчивость и корреляцию с продуктивностью растений пшеницы. Это позволит уточнить методику аналоговой селекции и наметить пути её совершенствования.
Цель исследования
Провести сравнительную оценку аналогов сорта Эритроспермум 59 и исходных родительских форм по основным хозяйственно-ценным признакам и параметрам органов фотосинтеза.
Материал и методы исследования
Материалом для исследования служили аналоги сорта яровой мягкой пшеницы Эритроспермум 59 (сорт ОмГАУ 90 (Эритроспермум 157-00) и его сестринская линия Эритроспермум 78-99) и исходные родительские формы – Эритроспермум 59 (рекуррентный родитель), Терция (донор).
Опыт был заложен на опытном поле ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. А.П. Столыпина в 2013–2014 гг. Аналоги и родительские формы высевались на делянках площадью 2 м2, предшественник – чистый пар, повторность четырёхкратная. В течение вегетации проводили учёты, фенологические наблюдения и оценку устойчивости к полеганию и болезням, согласно общепринятым методикам [4]. Площадь ассимиляционной поверхности флагового листа главного стебля определяли по формуле В.В. Аникеева, Ф.Ф. Кутузова [1], ассимиляционную поверхность влагалища листа – по формуле площади цилиндра, площадь поверхности стебля по формуле площади усечённого конуса, площадь колоса – по формуле площади призмы. Средняя длина остей определялась путём измерения их у пятого и шестого снизу колосков [1, 3].
Измерения ассимиляционной поверхности листьев проводили на помеченных этикетками растениях в фазу восковой спелости. Растения для измерений выбирали в центральной части делянки. Эти же растения использовались в последующем для анализа элементов продуктивности растений. Диаметр стебля и влагалища листа определяли с помощью цифрового штангенциркуля ШЦЦ -1-150-0,01 «Ермак». Оценка содержания протеина и клейковины проводилась на инфракрасном анализаторе «ИнфраЛЮМ ФТ-10».
Многомерный статистический анализ проводили в программе STATISTICA 8. При построении дендрограмм использовалась Евклидова метрика. Коэффициенты корреляции и вариации определяли с помощью пакета программ Microsoft Excel. Существенность различий между аналогами и родительскими формами по выраженности изучаемых признаков определяли с помощью дисперсионного анализа [4].
Результаты исследований и их обсуждение
Прежде чем перейти к сравнительной оценке аналогов и родительских форм целесообразно показать выявленные различия между родительскими сортами. Сорт Терция, использованный в качестве донора при создании изучаемых аналогов, имеет ряд признаков, существенно отличающих его от рекуррентного родителя – сорта Эритроспермум 59. Терция в оба года исследований отличалась более высоким ростом – на 10,1 и 8,4 см, соответственно в 2013 г. и 2014 г.
Кроме того, сорт-донор имел более крупное зерно – на 5,2 и 2,4 г соответственно в 2013 г. и 2014 г., причём в 2013 г. превышение по данному признаку было существенным при Р = 0,05. В более благоприятном 2014 г. отмечено также существенное превышение по выраженности К хоз. главного колоса у Терции над сортом Эритроспермум 59 (на 9,1 %), а также по плотности колоса (на 0,9 колосков на 10 см колосового стержня).
Наиболее многочисленные различия отмечены по признакам, характеризующим фотосинтезирующие органы растений. Сорт Терция имел существенно более широкий флаговый лист в оба года исследований (2013 г., 2014 г.) – на 2,2 и 2,3 мм соответственно в сравнении с материнской формой. По площади листа различия также были положительными и составили 4,2 и 6,8 см2 соответственно в 2013 и 2014 гг., т. е. в более благоприятный год различия выше, чем в более засушливый. Однако по длине листа родительские сорта не различались. Площадь стебля у сорта Терция была на 8,3 и 5,0 см2 выше соответственно в 2013 г. и 2014 г. по сравнению с сортом Эритроспермум 59, что объясняется положительным и существенным различием в длине стебля.
По диаметру стебля в нижней и верхней частях родительские сорта не отличались друг от друга. В условиях засухи 2013 г. длина влагалища флагового листа и его площадь у сорта Терция были существенно выше, чем у рекуррентного родителя. В 2014 г. по данному признаку родительские сорта не отличались. Сорт Терция имел существенно больший по толщине колос – на 1,2 и 0,8 мм (соответственно в 2013 г. и 2014 г.). Однако по ширине колоса сорт-донор уступал рекуррентному родителю, причём в 2014 г. существенно (на 1,1 мм меньше). По длине, площади колоса и общему числу колосков родительские сорта не отличались друг от друга.
Таким образом, кроме устойчивости к бурой листовой ржавчине сорт Терция в скрещиваниях представлял интерес также и по ряду других признаков: повышенные показатели массы 1000 зёрен и К хоз. главного колоса, более широкий флаговый лист, длинное, с высокой площадью влагалище флагового листа, большая толщина и плотность колоса.
Аналоги сорта Эритроспермум 59 создавались путём четырёхкратного возвратного скрещивания с рекуррентным родителем. Доля зародышевой плазмы (ядерных генов), полученной от донора (сорта Терция), составила 
. Остальные 97 % ядерных генов приходится на рекуррентный сорт Эритроспермум 59. Кроме того, все цитоплазматические гены передаются также от рекуррентного сорта. Поэтому наблюдаемые нами различия аналогов от рекуррентного родителя, включая устойчивость к бурой ржавчине, можно объяснить за счёт генетического материала сорта донора. Кроме того, как отмечают Ф. Бриггс и П. Ноулз [2], при небольшом числе беккроссов остаётся некоторый резерв генетической изменчивости для проведения дальнейшего отбора на продуктивность и урожайность. В нашем случае при чётырёх беккроссах среднее число гомозиготных локусов в популяции составит 
, при этом гомозиготные локусы соответствуют генотипу рекуррентного родителя, а не генам обоих родителей в различных комбинациях как при самоопылении. Следовательно, около 6 % гетерозиготных локусов и составляют тот резерв генетической изменчивости, который был использован для отбора на продуктивность.
Анализируя различия аналогов и родительских форм, отметим, в засушливом 2013 г. оба аналога превзошли исходный материнский сорт Эритроспермум 59 и сорт-донор Терция по урожайности. Отклонение для сорта ОмГАУ 90 составило 10 и 21 г/м2, а для аналога Эритроспермум 78-99 – 51 и 62 г/м2 соответственно по материнскому и отцовскому родительским сортам, причём аналог Эритроспермум 78-99 имел существенно высокое отклонение по рассматриваемому признаку. Это говорит о большей засухоустойчивости аналога данного аналога по сравнению с сортом ОмГАУ 90. Преимущество по урожайности аналогов перед родительскими формами были обусловлены, прежде всего, высокой озернённостью главного колоса и всего растения, повышенной массой 1000 зёрен и в целом высокой продуктивностью главного колоса и растения. Доля зерна в общем биологическом урожае растения (К хоз.) также существенно выше у аналогов по сравнению с обеими родительскими формами.
В 2014 г. не выявлено существенных различий по урожайности между изучаемыми сортами и формами. Однако по отдельным элементам структуры урожая у аналогов Эритроспермум 59 были преимущества. Так, аналог Эритроспермум 78-99 существенно превзошёл родительские формы по продуктивной кустистости (на 0,39 и 0,29 шт. соответственно). Кроме того, рассматриваемый аналог имел преимущество по К хоз. главного колоса (на 3,5 %) перед рекуррентным родителем – сортом Эритроспермум 59 и имел повышенную плотность колоса (на 0,6 колосков на 10 см колосового стержня).
Таким образом, в результате аналоговой селекции удалось существенно увеличить ряд элементов продуктивности у аналогов не только по сравнению с исходным сортом, но в ряде случаев превзойти по выраженности данных признаков и сорт-донор.
Что касается характеристики фотосинтезирующих органов растения, аналоги имели в целом более укороченный лист в условиях 2013 г. по сравнению с исходным материнским сортом Эритроспермум 59. Однако по ширине листа у аналога Эритроспермум 78-99 были существенные преимущества перед рекуррентным родителем (на 1,2 мм). Аналог ОмГАУ 90 на 0,13 см превзошёл Эритроспермум 59 по диаметру влагалища флагового листа. Колос был более широким у аналогов по сравнению с рекуррентной родительской формой, причём у аналога Эритроспермум 78-99 различия были существенны (+1,1 мм), однако по длине колоса аналоги уступали родительским формам.
В более благоприятном 2014 г. не было выявлено преимуществ аналогов перед родительскими формами по длине, ширине и площади флагового листа, площади стебля и влагалища листа, толщине и длине колоса. Однако колос у аналогов был более широким. Особенно существенное отклонение отмечалось по сорту-аналогу ОмГАУ 90 в сравнении с донором Терция (+1,8 мм).
По длине и площади остей в оба года исследований различий не выявлено. Интересно отметить, что в 2014 г. сами аналоги существенно отличались друг от друга по длине и площади остей, причём ОмГАУ 90 имел большую выраженность данных признаков по сравнению с аналогом Эритроспермум 78–99.
На дендрограммах (рис. 1–4) показано, что родительские сорта и аналоги распределяются в отдельные различные кластеры в зависимости от анализируемых признаков.
Рис. 1. Дендрограмма сходства и различия по элементам структуры урожая (2013 г.)
Рис. 2. Дендрограмма сходства и различия по элементам структуры урожая (2014 г.)
Рис. 3. Дендрограмма сходства и различия по параметрам фотосинтезирующих органов растений (2013 г.)
Рис. 4. Дендрограмма сходства и различия по параметрам фотосинтезирующих органов растений (2014 г.)
Так, если рассматривать комплекс элементов структуры урожая, то аналог Эритроспермум 78-99 отстоит дальше всех по евклидову расстоянию (17 и 5 евклидовых единиц соответственно в 2013–2014 гг.) от других изучаемых сортов и аналогов, образующих отдельный кластер, в котором сорт ОмГАУ 90 незначительно отстоит от родительских сортов: в 2013 г., рядом с исходным сортом Эритроспермум 59 и на расстоянии 1,5 евкл. ед. от сорта Терция, а в 2014 г. – рядом с сортом Терция и на расстоянии 3,5 евкл. ед. от рекуррентого сорта Эритроспермум 59.
Другая картина наблюдается по признакам, характеризующим фотосинтезирующие органы растений, т.е. в основном это внешние морфологические признаки. В данном случае рекуррентный сорт вместе со своими аналогами образуют отдельный кластер, внутри которого между аналогами и рекуррентным сортом также наблюдается определённая дистанция. Сорт Терция располагается отдельно от образованного кластера на разном расстоянии в зависимости от условий года.
Так в 2013 г. аналог Эритроспермум 78-99 располагается на дендрограмме рядом с рекуррентным родителем и на расстоянии 7 евкл. ед. от сорта ОмГАУ 90. Терция отстоит от образованного кластера на 4 евкл. ед. Следовательно, по параметрам ассимилирующих органов в более засушливых условиях 2013 г. аналог Эритроспермум 78-99 более схож с рекуррентным родителем, а его сестринская линия – сорт ОмГАУ 90 в отношении рассматриваемых признаков более близок сорту Терция.
В 2014 г. аналоги располагаются на дендрограмме рядом друг с другом и на расстоянии 4 евкл. ед. от рекуррентного сорта Эритроспермум 59. Терция отстоит от образованного кластера на 6 евкл. ед. Следовательно, в данных условиях аналоги более схожи по признакам ассимилирующих органов растений к рекуррентному сорту Эритроспермум 59, а сорт Терция отстоит от них уже на расстоянии 10 евкл. ед.
Таким образом, в процессе аналоговой селекции параметры фотосинтезирующих органов растений в целом существенно не преобразились, за исключением сорта ОмГАУ 90 в условиях 2013 г. По внешним признакам аналоги очень схожи с исходным сортом.
Большое значение в селекции приобретает всестороннее изучение модификационного варьирования количественных признаков, в первую очередь тех, которые в наибольшей степени определяют урожайность.
В результате исследования характера варьирования элементов продуктивности растений у аналогов Эритроспермум 59 и родительских форм нами выявлено: масса 1000 зёрен и продуктивность главного колоса отличались большей стабильностью у аналогов по сравнению с исходным сортом Эритроспермум 59 в оба года исследований.
В более неблагоприятном 2013 г., кроме того, аналог Эритроспермум 78-99 отличался большей стабильностью также и по озернённости главного колоса (CV=19,6%), в то время как у исходного сорта Эритроспермум 59 данный показатель был равен 26,3 %. Изменчивость К хоз. главного колоса в условиях 2014 г. у аналогов была также ниже, чем у улучшаемого сорта. Это говорит об их лучшей приспособленности к неблагоприятным условиям среды, т. е. в основном к недостатку осадков, повышенной температуре и поражению болезнями. Изменчивость массы 1000 зёрен и массы зерна главного колоса была выше в 2014 г., когда процесс налива был нарушен у части растений изучаемых сортов и форм в результате сильного поражения стеблевой ржавчиной. Повышение коэффициента варьирования в условиях 2014 г. отмечалось и по продуктивной кустистости из-за пониженного количества осадков в первой декаде июня и сильного развития мучнистой росы.
Большой интерес для селекции представляет изучение изменчивости параметров фотосинтезирующих органов растений у аналогов и их родительских форм, поскольку от уровня варьирования данных признаков зависят перспективы их использования при отборе на продуктивность.
Признаки фотосинтезирующих органов распределились в три группы – признаки с низким коэффициентом варьирования (CV <10 %): в 2013 году – длина и диаметр влагалища флагового листа, толщина колоса, в 2014 году – длина стебля и влагалища флагового листа, толщина колоса. Высоким коэффициентом варьирования (CV>20 %) в оба года исследований характеризовалась площадь флагового листа. Остальные признаки имели средний коэффициент варьирования (CV = 11-20 %).
Наиболее удобными для отбора на продуктивность будут те признаки, которые тесно связаны с продуктивностью растений и имеют невысокий коэффициент варьирования.
Особый интерес представляет изучение взаимосвязи различных признаков, характеризующих фотосинтезирующие органы с продуктивностью растений.
Положительной, достоверной взаимосвязью с продуктивностью растений в оба года исследований практически по всем изучаемым сортам и аналогам обладают следующие признаки фотосинтезирующих органов: диаметр стебля в нижней и особенно в верхней части стебля; площадь стебля; длина, диаметр и площадь влагалища флагового листа; ширина и площадь колоса. По ширине флагового листа, площади и длине колоса взаимосвязь с продуктивностью усилилась в 2014 г. Данные признаки можно рекомендовать в качестве маркерных при отборе на продуктивность.
Следует отметить, что взаимосвязь длины и площади остей с продуктивностью растения усилилась в более засушливых условиях 2013 г. Корреляция длины остей с продуктивностью в 2014 г. была слабая отрицательная. Это свидетельствует о неодинаковой роли остей в годы с разной влаго- и теплообеспеченностью. Очевидно, что в засушливых условиях значение рассматриваемых признаков возрастает.
Практически по всем сортам и аналогам взаимосвязь продуктивности растений с её элементами была положительной и достоверной, однако в более засушливых условиях 2013 г. взаимосвязь указанных признаков ослабла по некоторым изучаемым сортам и формам. Так, у сортов Эритроспермум 59 и Терция коэффициент корреляции оказался слабым положительным и даже отрицательным и недостоверным по числу продуктивных колосков, в отличие от аналогов. У аналогов взаимосвязь с массой 1000 зёрен установлена на уровне критических значений, т. е. была положительной, но недостоверной.
Результаты оценки устойчивости к болезням показали, что в 2013 г. аналоги Эритроспермум 157-00 (ОмГАУ 90) и Эритроспермум 78-99 отличались от своих родительских форм иммунитетом к бурой ржавчине. Стандарт восприимчивости, которым был обсеян опыт, был поражён на 100 % . Сорт Эритроспермум 59 поражался бурой ржавчиной на 10 %. Среди растений сорта Терция встречались как полностью иммунные, так и восприимчивые растения (степень поражения 5 %, балл 3), однако пустулы были мелкие, часто с хлорозом и некрозом. Это говорит о частичном снижении эффективности гена Lr-Tr.
Стеблевая ржавчина поразила все изучаемые сорта и аналоги. Стебли были поражены на 30 %, а листья в разной степени в зависимости от генотипа, но степень поражения не превышала 5 %.
Мучнистая роса поразила все изучаемые сорта и аналог Эритроспермум 157-00 на 7 баллов, кроме аналога Эритроспермум 78-99, который был поражён на 6 баллов.
В 2014 г. степень поражения бурой ржавчиной сорта Эритроспермум 59 увеличилась на 10 %, а стеблевой ржавчиной на 20 и 5 % соответственно на стеблях и листьях. Аналоги сорта Эрироспермум 59 имели небольшое количество пустул с хлорозом и некрозом бурой ржавчины (до 5 %), поражение стеблевой ржавчиной было такое же, как у рекуррентного сорта, полностью иммунных растений замечено не было. Сорт Терция поразился бурой ржавчиной на 10 %, по поражению стеблевой ржавчиной, данный сорт не отличался от остальных изучаемых сортов и форм. Степень поражения мучнистой росой усилилась у всех сортов и аналогов на 1 балл.
Тот факт, что аналоги сорта Эритроспермум 59 поражались бурой ржавчиной очень незначительно (от 0/0 до 5/3), позволяет предположить: в генотипе аналогов присутствуют кроме гена Lr-Tr и другие гены устойчивости к бурой ржавчине (предположительно Lr9 и Lr25), обеспечивающие в сочетании с ним высокую устойчивость к данной болезни. Хотя данное предположение требует дальнейшего изучения.
В оба года исследований аналоги имели показатели содержания белка и клейковины, характерные для сильной пшеницы. Наибольшие преимущества по содержанию белка в зерна наблюдались у сорта ОмГАУ 90 по сравнению с исходным сортом Эритроспермум 59 в 2013–2014 гг. (на 0,5 % выше реципиента), по содержанию клейковины – на 0,4 % выше, чем у сорта Эритроспермум 59.
Заключение
1. Аналоги сорта Эритроспермум 59 имеют определённые преимущества перед родительскими формами, как по отдельным элементам продуктивности растений, так и по ряду параметров фотосинтезирующих органов растений, обладают повышенной устойчивостью к бурой ржавчине и высокой толерантностью к стеблевой ржавчине, что и обуславливает их высокую урожайность и продуктивность. Кроме того, удалось сохранить высокое содержание протеина и клейковины на уровне требований, предъявляемых к сильным сортам пшеницы.
2. В процессе аналоговой селекции внешние морфологические признаки, к которым относятся параметры ассимилирующих органов растения у аналогов Эритроспермум 59, в целом не подверглись существенным изменениям, в то же время удалось повысить как отдельные элементы продуктивности растений, так и урожайность в целом.
3. Наиболее удобными в качестве маркерных для отбора на продуктивность будут следующие признаки: длина и диаметр влагалища флагового листа, диаметр стебля в нижней и в верхней частях, площадь стебля, ширина и площадь колоса. Данные признаки имеют невысокий уровень варьирования и положительную, достоверную взаимосвязь с продуктивностью растения.
4. Для возделывания, производственного сортоиспытания и внедрения в хозяйствах предлагается сорт яровой мягкой пшеницы ОмГАУ 90, внесенный в Госреестр по 10 (Западно-Сибирскому) региону.
Авторы выражают благодарность коллективу лаборатории селекции яровой пшеницы и озимой тритикале ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина за оказанное содействие в проведении исследований.
Рецензенты:
Колмаков Ю.В., д.с.-х.н., зав. лабораторией качества зерна, с.н.с., ФГБНУ Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии, г. Омск;
Барайщук Г.В., д.б.н., профессор каф. садоводства, лесного хозяйства и защиты растений ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина, г. Омск.