Введение
В последние десятилетия лихеноиндикационные исследования в урбоэкосистемах набирают темп. В Южном Нечерноземье России и на территории Брянской области фрагментарно изучены лихеноиндикационные показатели г. Брянска [1, 6], работ по исследованию лихенофлоры и её биоиндикационного значения в г. Орле нет. Цель исследования - описать биоразнообразие лихенофлоры и оценить её биоиндикационное значение для оценки общего состояния атмосферы на примере городов староосвоенного региона Нечерноземья - Брянска и Орла.
Материалы и методы исследования
Лихенофлористические работы осуществлялись маршрутным методом в пределах административных границ городов, описывалась эпифитная и эпилитная лихенофлора для последующего использования видов при расчете синтетических лихеноиндикационных индексов. Видовую принадлежность лишайников устанавливали с помощью определителя Н.С. Голубковой (1979) [3]. Номенклатура видов лишайников указана согласно «Списку лихенофлоры России» (2010) [7]. В городах эпифитную лихенофлору изучали на следующих видах деревьев: Picea abies (L.) Karst., Tilia cordata Mill., Betula pendula Roth, Ulmus glabra Huds., Acer platanoides L., Pinus sylvestris L., Populus pyramidalis Borkh., P. tremula L., P. nigra L., P. balsamifera L., Quercus robur L., Q. rubra L., Aesculus hippocastanum L., Fraxinus excelsior L., F. pennsylvanica Marsh. Salix babylonica L., S. triandra L., Larix Mill., Juglans mandshurica Maxim, Sorbus aucuparia L., Alnus glutinosa (L.) Gaerth, Cerasus vulgaris Mill., Pyrus communis L.
План-схему городов разбивали на сеть квадратов (1 км2), в каждом из которых проводили геоботаническое описание лишайниковых группировок, в основном эпифитных как наиболее чувствительных к воздействию атмосферных загрязнителей. На основании геоботанических описаний лихеносинузий по Л.Г. Раменскому (1938) в модификации Х.Х. Трасса (1968) рассчитывался синтетический индекс полеотолерантности (ИП) [8, 9]. Размер пробной площадки ограничивался прозрачной плёнкой (10х10 см), которая накладывалась на изучаемые участки с лишайниковой растительностью. На деревьях закладывались как минимум три пробных площадки с различных сторон ввиду неравномерности покрытия ствола лишайниками, на камнях, бетонных плитах, опорах линии электропередач - для максимального охвата площади. Использовались установленные ранее методом непрямой линейной ординации коэффициенты полеотолерантности (ai) для условий г. Брянска [2]. Часть экологических характеристик лихенофлоры указана с учетом работ V. Wirth (1991) и собственных исследований [2, 10].
Химический состав лишайников по отношению к группе тяжелых металлов (ТМ) по валовому содержанию определялся с применением спектрометра «Спектроскан Макс» [4]. Определялись ориентировочно-допустимые концентрации (ОДК) ТМ по ГН 2.1.7.2041-06, ГН 2.1.2042-06 [5].
Результаты исследования
Территория городов была разбита на сеть квадратов. В г. Брянске общее число учетных квадратов составило 147, в г. Орле - 80. Характеристика эпифитной (и эпиксильной) лихенофлоры крупных экосистем представлена в таблице 1.
Таблица 1 - Биоразнообразие и экологическая характеристика лихенофлоры гг. Орла и Брянска
|
Виды |
Встречаемость* |
КП** |
рН/N*** |
|
|
в г. Брянске |
в г. Орле |
|||
|
Arthonia atra (Pers.)A.Schneid. |
3 |
4 |
9 |
5/3 |
|
Biatora helvola Körb. ex Hellb. |
3 |
3 |
7 |
5/1 |
|
Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr. |
3 |
3 |
8 |
7/5 |
|
C. decipiens (Arn.) Blomb&Forssell |
3 |
3 |
8 |
9/8 |
|
C. holocarpa (Hoffm. ex Ach.) Wade |
2 |
2 |
6 |
8/5 |
|
Candelariella efflorescens R.C. Harris &W.R. Buck |
2 |
3 |
7 |
6/5 |
|
C. vitellina(Hoffm.) Müll. Arg. |
3 |
3 |
9 |
5/5 |
|
C. xanthostigma (Ach.) Lettau |
3 |
3 |
9 |
5/4 |
|
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. |
5 |
5 |
3 |
2/1 |
|
C. coniocraea (Flörke) Spreng. |
5 |
|
5 |
4/2 |
|
C. fimbriata (L.) Fr. |
5 |
|
5 |
4/1 |
|
Evernia mesomorpha Nyl. |
5 |
|
3 |
|
|
E. prunastri (L.) Ach. |
3 |
3 |
4 |
3/3 |
|
Flavoparmelia caperata (L.) Hale. |
3 |
4 |
9 |
4/3 |
|
Graphis scripta (L.) Ach. |
5 |
5 |
6 |
5/3 |
|
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. |
5 |
5 |
3 |
3/2 |
|
H. tubulosa (Schaer.) Hav. |
4 |
4 |
7 |
3/3 |
|
Lecanora allophana Nyl. |
5 |
5 |
3 |
6/4 |
|
Lecanora carpinea (L.) Vain. |
3 |
3 |
6 |
5/3 |
|
L. hagenii (Ach.) Ach. |
2 |
2 |
9 |
8/6 |
|
Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. |
3 |
3 |
6 |
8/6 |
|
L. symmicta (Ach.) Ach. |
2 |
2 |
5 |
5/4 |
|
Lecanora varia (Hoffm.) Ach. |
2 |
2 |
7 |
3/3 |
|
Lecidea erythrophaea Flörke ex Sommerf. |
3 |
3 |
7 |
5/2 |
|
Lecidella elaeochroma(Ach.) M. Choisy |
3 |
3 |
7 |
6/4 |
|
L. euphorea (Flörke) Hertel |
3 |
3 |
7 |
|
|
Lepraria incana (L.) Ach. |
4 |
5 |
8 |
3/3 |
|
Melanelia elegantula (Zahlbr.) Essl. |
4 |
|
6 |
4/3 |
|
M. olivacea (L.) Essl. |
4 |
5 |
6 |
2/3 |
|
M.subargentifera (Nyl.) Essl. |
5 |
5 |
6 |
7/6 |
|
Opegrapha rufescens Pers. |
3 |
3 |
9 |
6/3 |
|
Parmelia sulcata Taylor |
2 |
2 |
5 |
5/4 |
|
Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl. |
1 |
1 |
8 |
2/2 |
|
P. hyperopta (Ach.) Arnold |
5 |
5 |
6 |
2/2 |
|
Pertusaria albescens (Hudson) M. Choisy & Werner |
4 |
4 |
7 |
6/4 |
|
P. (Weigel) Tuck. |
4 |
4 |
4 |
5/3 |
|
Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg |
2 |
2 |
7 |
5/4 |
|
Ph. orbicularis (Neck.) Moberg |
1 |
1 |
8 |
7/7 |
|
Phlyctis argena (Spreng.) Flot. |
5 |
|
8 |
5/3 |
|
Physcia adscendens (Fr.) H. Oliver |
2 |
2 |
8 |
7/6 |
|
P. aipolia (Ehrh.ex Humb.) Fürnr. |
1 |
1 |
5 |
7/5 |
|
Ph. caesia (Hоffm.) Fürnr. |
1 |
1 |
8 |
8/8 |
|
Ph. stellaris (Ach.) Nyl. |
1 |
1 |
5 |
6/5 |
|
P. tenella (Scop.) DC. |
3 |
3 |
7 |
6/6 |
|
Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt |
3 |
3 |
7 |
6/5 |
|
Ph. distorta (With.) J.R.Laundon |
2 |
2 |
4 |
7/6 |
|
Ph. grisea (Lam.) Poelt |
2 |
2 |
8 |
7/7 |
|
Platismatia glauca (L.) W.L. Culb&C.F.Culb. |
5 |
|
4 |
2/2 |
|
Pseudeveria furfuracea (L.) Zopf |
5 |
5 |
3 |
2/1 |
|
Ramalina farinacea (L.) Ach. |
4 |
4 |
5 |
5/3 |
|
R. pollinaria (Westr.) Ach. |
4 |
4 |
5 |
4/4 |
|
Rusavskia elegans (Link) S.Y.Kondr. |
2 |
2 |
10 |
8/7 |
|
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda |
3 |
3 |
9 |
3/5 |
|
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai |
4 |
4 |
4 |
2/1 |
|
Usnea hirta (L.) Weber ex F.U. Wigg. |
5 |
5 |
4 |
3/2 |
|
Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. |
1 |
1 |
6 |
3/7 |
|
X. parietina (L.) Th. Fr. |
1 |
1 |
8 |
7/6 |
|
X. polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber |
1 |
2 |
8 |
6/6 |
Примечание. *Встречаемость: 1 - более чем в 75 % учетных квадратов (широко распространенные, фоновые), 2 - встречаемость в 50 до 74 % учетных квадратов, 3 - встречаемость в 25-49 % учетных квадратов, 4 - встречаемость менее чем в 24 % учетных квадратов, 5 - встречаемость менее чем в 5 % учетных квадратов.** КП - коэффициенты полеотолерантности.***Шкала кислотности субстрата (рН): 1 - субстрат экстремально кислый и очень кислый, pH<4,0; 2 - очень кислый субстрат, рН 3,4-4,0; 3 - субстрат довольно кислый, pH 4,1-4,8; 4 - между 3 и 5; 5 - субстрат умеренно кислый, pH 4,9-5,6; 6 - между 5 и 7; 7 - субстрат полунейтральный, pH 5,7-6,5; 8 - нейтральный субстрат, рН 6,6-7,5; 9 - субстрат нейтральный или слабощелочной, pH>7,0 [10].
Шкала отношения вида к богатству субстрата элементами питания (N) - 1 - очень бедная минеральными элементами (Mg, Ca, K, Na, N) кора деревьев, как у ели, лиственницы, березы; 2 - между 1 и 3, 3 - умеренно богатая минеральными элементами кора деревьев с очень малой эвтрофикацией; 4 - между 3 и 5, 5 - кора богата минеральными элементами или умеренно покрыта пылью; 6 - между 5 и 7, 7 - богатая минеральными элементами кора, часто покрыта густым слоем пыли) [10]. Жирным шрифтом выделены нитрофильные виды лишайников.
По данным маршрутных обследований, только городских территорий для г. Брянска установлено 58 видов лихенофлоры, для г. Орла - 52. Различия по числу видов городских лихенофлора статистически недостоверно. В результате экобиоморфологического анализа выявлено 6 групп жизненных форм лишайников, среди них преобладают группы плагиотропных листоватых рассеченнолопастных ризоидальных, плагиотропных однообразно-накипных зернисто-бородавчатых жизненных форм. Эпифитная лихенофлора центральной зоны городов насчитывает от 10 до 13 видов, периферической - от 26 до 30, парковой - 43 вида. Для центральной и периферической зон Брянска и Орла характерны 2-видовые лихеносинузии. Таксономическая характеристика флоры лишайников представлена в таблице 2.
Таблица 2 - Таксономическая характеристика лихенофлоры городов
|
Семейство |
Род |
Число видов |
Ранг семейства |
|
Candelariaceae |
Candelariella |
3 |
5 |
|
Cladoniaceae |
Cladoniaceae |
3 |
5 |
|
Lecanoraceae |
Lecanora |
6 |
3 |
|
Lecidella |
2 |
||
|
Scoliciosporum |
1 |
||
|
Lecideaceae |
Lecidea |
1 |
7 |
|
Parmeliaceae |
Evernia |
2 |
1 |
|
Flavoparmelia |
1 |
||
|
Hypogymnia |
2 |
||
|
Melanelia |
3 |
||
|
Parmelia |
1 |
||
|
Parmeliopsis |
2 |
||
|
Pseudevernia |
1 |
||
|
Platismatia |
1 |
||
|
Usnea |
1 |
||
|
Vulpicida |
1 |
||
|
Graphidaceae |
Graphis |
1 |
7 |
|
Physciaceae |
Phaeophyscia |
2 |
2 |
|
Physcia |
5 |
||
|
Physconia |
3 |
||
|
Roccellaceae |
Arthonia |
1 |
6 |
|
Opegrapha |
1 |
||
|
Teloschistaceae |
Caloplaca |
3 |
4 |
|
Rusavskia |
1 |
||
|
Xanthoria |
3 |
||
|
Ramalinaceae |
Ramalina |
2 |
6 |
|
Pertusariaceae |
Pertusaria |
2 |
6 |
|
Phlyctidiaceae |
Phlyctis |
1 |
7 |
|
Bacidiaceae |
Biatora |
1 |
7 |
|
Lichens imperfecti |
Lepraria |
1 |
7 |
Ведущими по количеству видов семействами в лихенофлоре города являются: Parmeliaceae (15), Lecanoraceae (9), Physciaceae (10), Teloschistaceae (7). Доминирующими по количеству видов родами являются Lecanora (6), Physcia (5). На территории двух крупных городов наиболее распространены виды, которые зарегистрированы в 25-49 % всех учетных квадратов. Видовой состав лишайников-эпифитов обоих городов включат 19 индикаторных видов (1 и 2 группы встречаемости по баллам), используемых для расчетов ИП и химического мониторинга. Эпифитная лихенофлора, учитываемая в индикации среды обитания городов, имеет сходство в фоновых видах - Xanthoria parietina, Parmeliopsis ambigua, Physcia pulverulenta, Ph. ciliata, Ph. tenella, Ph. stellaris, Physconia distorta, Phaeophyscia ciliata, Candelariella vitellina. Лишайники рода Cladonia в обоих урбоэкосистемах найдены в нижних частях стволов деревьев или как факультативные геоплезные виды. Наиболее часто встречаемые (фоновые) виды в местообитаниях городов принадлежат к экологической группе нитрофитов: Caloplaca cerina, C. holocarpa, Lecanora hagenii, Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens, P. stellaris, Xanthoria parietina и др. О повышенной экологической активности этих видов и расширении спектра занятых ими местообитаний сообщают лихенологии значительного числа городов Европы, что указывает на возрастание трофности субстратов и их защелачивании.
Число видов-эпифитов, описанных в крупных городах Нечерноземья, превышает видовое разнообразие лихенофлоры для малых городов Брянской области [6]. Вероятно, этот факт связан с бóльшим разнообразием местообитаний в крупных урбоэкосистемах. Для г. Брянска описано больше редких видов (встречаемость - балл 5), так как город обладает крупнейшим лесным массивом непосредственно в городской черте.
Наименьшее проективное покрытие лишайниковых группировок характерно для центральной зоны городов, а также вдоль оживленных автотрасс. Наибольшие значения проективного покрытия наблюдаются в пригородной зоне, а также в крупном лесопарке Соловьи, который находится в центре г. Брянска.
Лихеноиндикация общего состояния атмосферы по синтетическим индексам показала следующее. В г. Брянске число квадратов с ИП от 4,4±0,56 до 7±0,87 - 69, с ИП от 7,1±0,89 до 9,8±0,94 - 78. Лихеноиндикационные индексы в г. Орле по учетным квадратам распределились так: число квадратов с ИП - от 4,4±0,53 до 7±0,75 - 34, с ИП от 7,1±0,76 до 9,8± 0,93 46. Чистой зоны не выявлено даже на периферии.
В г. Брянске определены следующие валовые концентрации ТМ в слоевищах лишайников: стронция - 100,89 мг/кг, свинца - 54,38 мг/кг, мышьяка - 16,05 мг/кг, цинка - 211,03 мг/кг, меди - 40,45 мг/кг, никеля - 23,88 мг/кг, кобальта - 0,49 мг/кг, железа - 10309,66 мг/кг, марганца - 262,74 мг/кг, хрома 57, 90 мг/кг, ванадия - 8,60 мг/кг, титана - 334,39 мг/кг. Содержание ТМ в слоевищах эпифитных видов лишайников в г. Брянске, превышающее ОДК, зарегистрировано для свинца, меди, никеля, цинка.
В г. Орле определены следующие валовые концентрации ТМ в слоевищах лишайников: стронция - 110,78 мг/кг, свинца - 51,20 мг/кг, мышьяка - 6,44 мг/кг, цинка - 201,39 мг/кг, меди - 44,09 мг/кг, никеля - 24,08 мг/кг, кобальта - не обнаружен, железа - 14230,68 мг/кг, марганца - 285,09 мг/кг, хрома 79,99 мг/кг, ванадия - 15,33 мг/кг, титана - 571,20 мг/кг. Для эпифитной лихенофлоры г. Орла превышение ОДК зарегистрировано также для свинца, меди, никеля, цинка. Для характеристики процессов накопления загрязнителей в лишайниках используют не только абсолютные содержания ТМ в слоевищах, но и значение коэффициента накопления элементов. Коэффициент накопления элемента - это величина, которая рассчитывается как отношение концентрации элемента в слоевище лишайников к его содержанию в субстрате (коре деревьев): Кн = Сл./Сс. Кн > 1 в слоевищах Xanthoria parietina (г. Брянск) свидетельствует о накоплении таких металлов, как свинец, медь, хром. В г. Орле по Кн можно судить о кумуляции в слоевищах эпифита Xanthoria parietina хрома, титана, ванадия, мышьяка, меди.
Заключение
Информативны в биоиндикационной оценке состояния урбоэкосистем следующие показатели: распределение по территории лихеноиндикаторов, значения ИП, доминирование нитрофильных видов и видов с высокими коэффициентами полеотолерантности, коэффициенты накопления по различным группам тяжелых металлов. На формирование лихенофлоры урбанизированной территории значительное влияние оказывает атмосферное загрязнение, что выявляется при исследовании металлоаккумулирующей способности и валовому содержанию тяжелых металлов в их слоевищах.
Рецензенты:
Булохов А.Д., д.б.н., профессор, зав. кафедрой ботаники ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», г. Брянск.
Любимов В.Б., д.б.н., профессор, зав. кафедрой экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», г. Брянск.